İşe Alım

Planktonun günlük dikey hareketi neyle ilgilidir? Günlük dikey göçler. Gammarus lacustris'in "tahsis edilen hacimler" kullanılarak Arctodiaptomus salinus'un dikey dağılımı üzerindeki etkisi

Planktonların günlük dikey göçleri tüm denizlerde bilinmektedir.

Daha önce de belirttiğimiz gibi, farklı gelişim aşamalarındaki birçok plankton formu farklı derinliklerde yaşar. Erişkin olarak derin katmanları tercih eden türlerin çoğunda, yumurtalar ve erken larva evreleri yüzey katmanlarında tutulur. Bu bağlamda, üreme mevsimi boyunca, genellikle birkaç yüz metre derinlikte yaşayan türler, yüzey katmanlarına çıkar. Bu nedenle, denizin yüzey katmanlarında, zooplanktonun ana biyokütlesi, hem planktonik hem de altta yaşayan hayvanların yumurtalarından ve çeşitli larvalarından oluşur - derisidikenliler, solucanlar, yumuşakçalar, koelenteratlar, vb. Ama tersi de oluyor.

Denizin en yüzeysel katmanında yaşayan ünlü sifonofor - yelkenli teknede (Velella :), genç gelişme aşamaları büyük derinliklerde yaşar. Bazen aynı hayvanın farklı cinsiyetleri farklı derinliklerde kalır. Bazen üreme sırasında, sadece alt hayvanların yumurtaları ve larvaları değil, aynı zamanda hayvanlar da denizin üst katmanlarına yükselir. Bu fenomen özellikle dipte yaşayan annelidlerde bilinir. Cinsel olgunluğa eriştiklerinde, denizin tam yüzeyine yüzerler ve şiddetle yüzerek, erkekler tarafından hemen döllenen suya bir yığın yumurta atarlar. Yılın belirli mevsimlerinde, yüzeye yakın su solucanlarla dolup taşar, aniden ortaya çıkar ve aniden kaybolur. Bu solucanlar 30-40 cm boyutlarında olduklarında ve yılanlar gibi kıvranarak suda dolaştıklarında özellikle muhteşem bir manzara elde edilir. Bu fenomen grubu, aynı zamanda, olgun cinsel ürünlerle doldurulmuş devasa yüzen solucan kütlelerinin tropikal denizlerin yüzeyine yakın birikimini de içerir. Bu sözde "palolo". Solucanın kendisi (Eunice virldls) mercan resiflerinin yarıklarında yaşar. Cinsel olarak olgunlaşarak, vücudunun üreme ürünleriyle dolu, kuvvetli hareket edebilen ve bir süre bağımsız olarak var olabilen arka kısımlarını bağlar (Şek. 55).

Şekil 55.

Palolo'nun bu kitlesel görünümü, ay evresinin son çeyreğinin belirli günlerinde düşer ve bu günlerde yerliler zaten palolo toplamaya hazırdır. Deniz, aşağıdan yükselen bir solucanla “kaynamaya” başladığında, pirogue'lerde oturur ve büyük miktarlarda toplarlar (Şek. 56).

Şekil 56.

Yerliler paloloyu çok lezzetli ve besleyici bir yemek olarak takdir ediyorlar. "Uyurgezerlik" olgusu, yani toplu üreme döneminin ayın belirli evreleriyle sınırlandırılması, istiridye de dahil olmak üzere özellikle çift kabuklular olmak üzere birçok hayvan için bilinir. Muhtemelen, tüm bu durumlarda, etki, bilindiği gibi, Ay'ın ve Güneş'in Dünya'ya göre konumuna bağlı olan gelgit dalgalanmalarının seviyesindeki bir değişiklik yoluyla iletilir. Kıyı bölgelerinde, yüksek gelgitlerde ve bunlara karşılık gelen daha güçlü ebb akıntılarında, genç gelişim evrelerinin uzun mesafelerden uzaklaştırılması ve böylece yerleşimlerinin daha iyi sağlanması mümkündür.

Üreme ile ilişkili bu göçlere ek olarak, organizmaların denizin daha derin ve daha karanlık katmanlarına inerek, ya yüzeyin ve kıyı sularının çok şiddetli ısınmasından ya da yaz aylarında düşmanlardan kaçan koruyucu göçlerden de bahsetmiştik. kışın güçlü soğutmaları. .

Günlük dikey göçler, elbette, plankton göçlerinde özel bir öneme sahiptir. Farklı türlerdeki dikey hareketlerin aralığı, birkaç metreden birkaç yüz metreye kadar büyük ölçüde değişir. Deniz sularının 500 m üst tabakasında yaşayan hayvanların çoğu gündüz göçlerine katılır. Normalde sığ derinliklerde dibe yakın yaşayan hayvanlar bile genellikle denizin üst katmanlarına çıkar. Örneğin, geceleri Kuzey Hazar'da, sayısız bentik kabuklu kütlesi deniz yüzeyine yükselir - Kumatsey ve mysidler; Elektrikli bir avizeyi geminin yan tarafına suya indirirseniz, su, yüzeye çıkan çok sayıda hayvandan süt beyazı gibi görünür. Denizin daha derin katmanlarının (300-500 m) sakinleri orta ufuklara ve ortadan yukarılara yükselir.

Güney enlemlerinde, organizmalar kuzey enlemlerinden daha derinlere göç eder, ancak orada ışık da daha derinlere nüfuz eder.

Atlantik Okyanusu'nun en yaygın planktonik kabuklusu olan Calanus fumarchacus için, gündüzleri (6–6 pm) ana kütlesinin 350-450 m derinlikte ve geceleri 10–50 m derinlikte tutulduğu bulundu. 20 m Planktonik kabuklular, hem alt (Copepoda) hem de daha yüksek (Mysdaceae ve Euphausacea) (Şek. 57), göç modellerine sahiptir.

Şekil 57.

Kutup denizlerinde, yaz gündüz ve kış gecesi ışık rejiminin özelliklerinden dolayı, birkaç ay süren göçlerin doğasında çok büyük farklılıklar gözlenir. Beklendiği gibi, yaz ve kış aylarında, kutup altı denizlerinde planktonların dikey göçleri zayıf bir şekilde ifade edilir ve gündüz ve gecenin de değiştiği ilkbahar ve sonbaharda çok daha belirgindir. Plankton kütlelerinin yukarı ve aşağı hareketi, bir rezervuarın ömrünün birçok yönünü, özellikle planktonun bileşimini, balıkların davranışı ve yaşamını ve son olarak bir rezervuarın gaz rejimini etkiler. Aşağıdan yukarı ufuklara doğru yükselen kabuklular ve diğer göç eden hayvanlar, başta bitkisel maddeler olmak üzere bir yığın küçük planktonu yer. Aynı zamanda çok fazla oksijen tüketirler ve karbondioksit salarlar.

Planktonların günlük dikey göçlerinin rolü, balıkların ve bunlarla beslenen suda yaşayan memelilerin yaşamı için son derece büyüktür. Balık beslenmesi için en önemli organizmalardan bazıları (çoğunlukla kabuklular) gün boyunca yüzey katmanlarını tamamen terk eder. Aksine, derin katmanlar gün boyunca besin açısından son derece zengin hale gelir. Böylece planktonun farklı katmanlardaki balıklar için besin değeri gün içinde sürekli değişmektedir. Balıklar tarafından planktonik kabukluları yemenin yoğunluğu bazen çok önemlidir. Barents Denizi'nin güneybatı kesiminde, tüm "kabuklu" planktonunun ringa balığı ve onunla rekabet eden ktenoforlar tarafından neredeyse tamamen yendiği durumlar bilinmektedir. Denizin yüzey tabakasının planktivor balıkları, bu tabakanın özellikle plankton açısından zengin olduğu akşam ve şafak saatlerinde genellikle yoğun bir şekilde beslenir.

Böylece, planktonların günlük dikey göçleri olgusunun uygunluğu, bir yandan, alacakaranlık derinliklerinde onlardan saklanarak düşmanlardan kaçınma arzusundan, diğer yandan, bol miktarda yiyecek ve yiyecek arzusundan oluşur. üst ufuklarda oksijen ve derinliklerde eşit sıcaklıklar. Bu hareketlerin düzenleyicisi, aydınlatmanın yoğunluğu ve birçok nesilden miras kalan göç ritmidir.

Planktonların dikey göçleri, özellikle en küçük bileşenleri, mekansal dağılımları için de çok önemlidir. Farklı derinliklerde deniz akıntıları farklı yönlere gidebilir. Akıntılar özellikle denizin yüzey katmanlarında güçlüdür. Dikey yönde hareket eden ve denizin farklı katmanlarına giren planktonik organizmalar, farklı yönlerde hareket eden planktonik organizmalar denizin diğer alanlarına aktarılır ve başka yerlerde derinlere batar.

Dikey göçlerin sadece birkaç yüz metrelik deniz yüzeyi kalınlığında değil, planktonun özelliği olduğuna inanmak için sebepler var. Denizin daha derin katmanlarının planktonları da dikey göçler yapar, ancak derinlik aralığındadır. Genel olarak, okyanusun tüm derinliğini içeren kademeli bir göç sistemi olması mümkündür.

Zooplanktonun dikey göçleri

Planktonun hem iç su kütlelerinde hem de denizlerde dikey dağılımını tartışırken, plankton organizmalarının kendilerinin aktif hareketleri gibi önemli bir faktör göz ardı edilemez. Bu hareketlerin bir sonucu olarak, belirli organizmaların belirli su katmanlarında gözlemlenen hapsi bozulabilir ve dikey dağılımları önemli değişikliklere uğrar. Bu değişiklikler arasında aşağıdakiler ayırt edilebilir: hidrolojik koşullar nedeniyle üreme, beslenme, düşmanlardan korunma ihtiyacı ile ilişkili mevsimsel, ontogenetik veya günlük yaş.

1. Mevsimsel göçler

İlk olarak Chun (Chun, 1888) tarafından belirlenen planktonun dikey dağılımındaki mevsimsel değişiklikler, kış ve yaz aylarında habitat derinliğindeki bir değişiklikten oluşur: kışın yüzeye yakın bulunan türler burada yaz aylarında yoktur. Bir türün su ısındıkça yüzeyden kaybolduğu bu tür mevsimsel çökme, pratikte birinin veya diğerinin gerçekleşip gerçekleşmediğini belirlemek zor olsa da, aktif mevsimsel göçle karıştırılmamalıdır.

Zooplanktonun mevsimsel dikey göçleri en çok yüksek enlemlerin denizlerinde belirgindir ve düşük enlemlerde yoktur veya zayıf bir şekilde ifade edilir. Ayrıca iç sularda da bulunurlar. Örneğin, Sevan, Baykal ve Glubokoe gölleri için, mevsimsel göçlerin zooplanktonun günlük dağılımı üzerindeki etkisi not edilmiştir (kış ve yaz aylarında farklılık göstermektedir). Aynı zamanda, dikey dağılımda mevsimsel değişikliklere maruz kalan türler ayırt edilir ( epischura lacustris gölde Baykal, diaptomida Skistodiaptomus oregonensis, rotifer filinia termal) ve bunlara tabi değildir ( Leptodiaptomus tinutus, rotifer Keratella iemalis).

2. Günlük göçler

Sabah ve akşam su yüzeyinde ve bulutlu bir gökyüzü altında daphnia birikimlerini ve parlak gün ışığında derinlere doğru hareketlerini gözlemleyen Cuvier (1817), plankton hayvanlarının günlük dikey göçlerini ilk rapor eden kişi olmuştur. tatlı su kütleleri. Leidig (Leidig, 1862), Cuvier gibi, Daphnia'yı akşamları ve bulutlu günlerde su yüzeyinde gözlemledi.

Kabukluların günlük dikey göçleri ile ilgili ilk çalışmalar gölde yapılmıştır. 1874 yılında Leman (Forel, 1874, 1879) ve göl üzerinde. Bodensky (Weismann, 1877), burada Leptodora hyalina parlak güneş ışığında yüzeye yakın değildi. Daha sonra bu fenomen İtalyan göllerinde (pavesi, 1882), Göl'de gözlendi. Balaton (Fransa, 1894), Cenevre (Blanc, 1898) ve Vierwaldstedt (Burckhardt, 1900), Avusturya'daki göllerde ve göletlerde (Steuer, 1902) ve Büyük Plön Gölü'nde (Ruttner, 1914a).

Günün farklı saatlerinde farklı yöntemler (katmanlı dikey ve yatay yakalamalar vb.) kullanılarak günlük dikey göçler birçok yazar tarafından gözlemlenmiş ve incelenmiştir. Sonuç olarak, yalnızca saha çalışmalarına değil, aynı zamanda deneysel gözlemlere de dayanan büyük miktarda olgusal malzeme birikmiştir (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910). , 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann ve diğerleri, 1939; Hardy ve Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953; Cushing, 1955; Harris ve Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Ayrıca gözden geçirme çalışmaları - planktonların günlük göçleri hakkında raporlar (Rose, 1925; Russell, 1927a; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Manteuffel, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Vinogradov, 1968; Markevich, 1982).

Zaten 20. yüzyılın başlarında, zooplanktonların günlük dikey göçlerinin bazı kalıpları kuruldu. Bu modeller, farklı türlerdeki göçlerin yoğunluğu ve aralığı (genliği), aynı türün farklı su kütlelerinde eşit olmayan davranışları, yılın mevsimine bağlı olarak yaş (evre), cinsiyet nedeniyle göçlerin doğasındaki değişikliklerle ilgiliydi. , farklı türlerde yüzeye çıkma ve derinlemesine geri çekilme süresindeki değişiklikler. Aynı zamanda, bu fenomeni yorumlamak, onu yöneten faktörleri belirlemek için ilk girişimlerde bulunuldu.

Daha sonra, göç eden organizmaların davranışlarında inanılmaz bir çeşitlilik gösteren çok sayıda yeni gerçek keşfedildi ve bu fenomenin sadece çok çeşitli değil, aynı zamanda karmaşık olduğu ortaya çıktı. Bununla birlikte, Gushing (1951) gözlemlenen çeşitliliği tek bir temel kalıba indirdi. Dikey günlük göçler sürecinde 5 aşamayı ayırt eder. İlk aşamada, yükseliş “gündüz” derinliğinden gün batımından iki saat önce hatta 10 saat önce başlar. Kalanus propinquus ve Acanthophyra purpurea. İkinci aşama, alacakaranlık göçmenleri için tipik olan ve çeşitli kabuklular, rotiferler ve kladocera türlerinde gözlenen yüzeyin gece yarısı veya öncesinde derin bırakılmasıyla karakterize edilir. Üçüncü aşamada, gece yarısı battıktan sonra şafaktan önce yüzeye dönüş vardır; denizlerde ve tatlı sularda gözlemledi. Dördüncü aşama, ışığın suya girmeye başlamasıyla birlikte gün derinliğine hızlı bir geri çekilmedir. Beşinci aşamada gün derinlik seviyesi sadece günlere göre değil saatlere göre de değişmektedir.

Plankterlerin gündüz derinliği, aydınlatmanın yoğunluğu ile ilgilidir. Zooplanktonun günlük derinliği ışığın yoğunluğuna bağlı olduğundan ve ikincisi saatlere, günlere, mevsimlere ve hatta hava durumuna bağlı olarak değiştiğinden, bu derinlik ile ışık ölçüm cihazlarından yapılan okumaların sonuçları arasındaki bağlantı oldukça anlaşılabilir. Böylece, bir dizi zooplankton temsilcisinin gündüz derinliği ile aydınlatmayı ölçen aletlerin okumaları arasında açık bir ilişki kuruldu. Aynı zamanda, aydınlatmanın artmasıyla gün ışığı derinliği seviyesi azalır ve aydınlatmanın azalmasıyla artar.

İlginç olan, hayvanların gündüz derinliklerini veya optimum ışık yoğunluğunu nasıl bulduklarıdır. İki reaksiyon kategorisi tanımlanmıştır (Gushing, 1951): birinde (taksiler), hayvanlar belirli bir yönde yüzer veya patojen kaynağından (örneğin ışıktan) sabit bir hızla uzaklaşır, diğerinde, hayvanların hareketi yönelimli değildir ve ışığın yoğunluğuna bağlı olarak değişken bir hızda gerçekleşir. .

Işık optimumunun değeri farklı türlerde aynı değildir. Bu bağlamda, zooplankterlerin yüzeye yakın görünme zamanları ve derinlere çökmeleri farklı türlerde çok farklı olabilir. Alacakaranlık ve gece göçmenleri var. İlki, akşamları ve şafakta çok sayıda yüzeye yakın konsantre olur, ikincisi - geceleri, gündüz ve gece boyunca yüzeydeki ilklerin sayısı ve gün boyunca ikincilerin sayısı azalır.

Sığ su türlerinin öğleden sonra göçmenleri gibi, daha derindekilerin akşam göçmenleri gibi ve hatta daha derinlerdekilerin gece göçmenleri gibi davrandığı ortaya çıktı. Ayrıca, tür gölde ne kadar derin yaşarsa, günlük ortalama derinliği vakadan vakaya o kadar fazla değişir ve popülasyonunun dikey boyutu o kadar büyük olur. Işık optimumu, aynı türün farklı aşamaları, cinsiyetleri ve hatta nesilleri için farklıdır ve organizmanın fizyolojik durumuna bağlı olabilir.

Hutchinson (1967), üç tür gece göçü ayırt eder:
1. Yükseliş gün batımından önce veya kısa bir süre sonra başlar ve hayvanlar gece yarısından kısa bir süre önce yüzeye ulaşır, sabahın erken saatlerinde gökyüzü aydınlanmaya başlar başlamaz iniş başlar (genç Daphnia longispina gölde Loch Derg, göldeki kopepodlar. Luzern, diyafram gölde Titisee).
2. Yükseliş bütün gece devam eder ve yüzeye yakın maksimum değer şafaktan önce veya yazın ılıman enlemlerde sabah saat 4 civarında görülür. Eudiaptomus gracilis ve eurytemora velox gölde Luzern).
3. Kesin olarak tanımlanmış bir gece yükselişi yoktur; bunun yerine, bütün gece süren bir gece düşüşü vardır ( Tepegöz yorgunluğu gölde Noziri ve Makrohectopus branickii Baykal'da).

Cinslerin, türlerin veya aynı türün yaşamının farklı dönemlerinde, farklı mevsimlerde, farklı evrelerde ve hatta nesillerde veya farklı su kütlelerinde davranışları gözden geçirildiğinde, genelden sapma ile günlük döngüde inanılmaz bir çeşitlilik ortaya çıkar. davranışta örüntü ve hatta anomaliler.

Aynı türün farklı yaş evrelerinde günlük dikey göçlerin doğasında önemli farklılıklar gözlenir. Örneğin, bazı araştırmacılar, kabuklu nauplii'nin genellikle yetişkinlerden daha zayıf bir şekilde göç etmediğini veya göç etmediğini ve gün boyunca ultraviyole ışınlarına karşı dirençli olarak yüzeye yakın çok sayıda kaldıklarını savunuyorlar. Diğerleri, genel olarak, bazı kabuklu türlerinin genç ve yetişkin aşamaları arasında dikey dağılımda bir fark bulunduğu sonucuna varır: genellikle ilk olanlar gün boyunca yüzeye daha yakın birikir, ancak bu her zaman böyle değildir. Günlük göç döngüsündeki farklılıklar, yılın mevsimleri için de not edilir.

Dikey günlük göçlerin değişken doğası, aynı popülasyona ait organizmalarda, aynı türe, cinsiyete ve aşamaya ait bireylerde bile kendini gösterir. Gonadların olgunlaşmasından kaynaklanan fizyolojik durumdaki farkın, yiyeceklerin, davranıştaki bu tür değişikliklerden kısmen sorumlu olması muhtemeldir. Olgun dişilerin daha aktif göç ettikleri bilinmektedir.

Daphnia'nın iki morfunun - pigmentli ve pigmentsiz - günlük dikey göçleri sırasında eşit olmayan davranış vakaları vardı; bir meromiktik göldeki ikincisi (New York eyaleti, ABD) Mart ayında her gece buzun altında yüzeye çıkarken, ilki nadiren yüzeye yakın gözlendi.

Gün içinde yüzeye çıkma, gün ortasında, hatta parlak güneş ışığında bile yüzeyde görünme gibi ters tipte göç vakaları vardır. Çoğu fitoplankton organizmasında ters tipte dikey göçler meydana gelir, ancak bazen tatlı su (rotiferler, Daphnia longispina ve Eudiaptomus graciloides gölde Ulmener Maare, poliartra ve nauplii diaptomus Aşağı Luntskoye Gölü'nde, Daphnia lumholzii ve Bythotrephes longimanus gölde Luzern, Daphnia longispina gölde Loch Derg, Acanthocyclops bicuspidata gölde Karoga, poliartra trigia ve Keratella koklearis Christatell Göleti'nde).

Bazı rotiferlerde ters tip göç gözlemlenmiş ve Holopedwm gibberum ABD, Colorado'nun dağ göllerinde, poliphemus pedikül, Daphnia longispina ve diaptomus laticepsİrlanda'da sığ bir gölde.

Açıktır ki, çok düşük ışık hassasiyetine sahip türler vardır, o kadar düşüktür ki optimumları neredeyse veya su yüzeyindeki en yüksek gün ışığından daha yüksektir. Bu nedenle, gün ışığında optimumları yüzeydedir ve geceleri dağılır ve düşer.

Hiç göç etmeyen organizmalar vardır, hep aynı seviyede kalırlar. Bunlar, örneğin, diaptomidleri içerir. gergedan, Mikrokalanus pygmeus, tepegöz Tepegöz yorgunluğu, rotiferler filinia longiseta, poliartra trigia, trichocerca capucina, asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, p. hudsoni, kladoseranlar bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, skapholeberis ve poliphemus.

Gün boyunca tüm su sütunu boyunca oldukça tekdüze koşullar nedeniyle kahverengi suya ve düşük şeffaflığa sahip oligotrofik nemlendirilmiş göllerde dikey günlük göçlerin yokluğu kaydedildi.

3. Göçlerin nedenleri

100 yıllık araştırma dönemine rağmen, günlük dikey göçlerin mekanizması ve ekolojik anlamı hala net olmaktan uzak. Bazı yazarlar göç hareketlerini pasif bir süreç olarak görmektedir. Bazı bileşenler için 12 ve 24 saatlik periyodikliğe sahip olan, özellikle iç dalgalar olmak üzere, dikey su akıntıları tarafından organizmaların aktarım hızındaki bir değişiklikten kaynaklanır. Diğer yazarlar, yüzdürme koşullarının (suyun yoğunluğu ve "viskozitesindeki" değişiklikler) karşılık gelen bir modülasyonu ile birlikte, gündüz ve akşam sıcaklıklarının döngüsel değişimi sırasında organizmaların batma oranındaki değişime odaklanır. Üçüncü hipotez, başta ışık ve sıcaklık olmak üzere çeşitli dış etkiler tarafından uyarılan veya inhibe edilen lokomotor aktivitesinin periyodikliği fikrine dayanmaktadır; daldırma pasif olarak gerçekleşir, yükselir - aktif hareketler nedeniyle. Bu hipotezin birinci ve ikincisinden daha fazla destekçisi var. Nötr yüzdürme özelliğine sahip organizmalarda dikey göçlerin bilinmediğini belirtmek önemlidir (Rudyakov, 1977). Aynı zamanda, bir dizi suda yaşayan organizmanın, özellikle balıkların pasif değil, aktif olarak su altında kalmasına ilişkin veriler bulunmaktadır.

Göçlerin ekolojik anlamı, evrimin göç etme davranışını kaybetme yolunu izlediğine inanan bazı yazarların genellikle reddettiği, onların uyarlanabilir önemi - kaldırma kuvveti düzenlemesindeki kusurun otomatik bir sonucu, tarafsızlığını sağlayamama.

M. M. Kozhov, B. P. Manteifel ve diğer birçok araştırmacı, günlük dikey göçlerin koruyucu ve yem önemi hakkında bir fikir geliştirdi. Günün karanlık saatlerinde, planktonik hayvanlar - fitofajlar, en yüksek alg konsantrasyonunun gözlemlendiği suyun üst katmanlarında beslenir ve gündüzleri daha derine inerler, böylece zooplanktivor balıklar için mevcudiyetlerini keskin bir şekilde azaltır, öncelikle "görsel". " olanlar. Deneyler, bu tür planktofajların, ancak aydınlatma lüksün onda biri üzerinde olduğunda planktonla oldukça etkili bir şekilde beslenebileceğini göstermiştir (Girsa, 1960). Böylece, göç eden planktonlar, görme yardımıyla kendilerini yönlendiren plankton besleyicilere erişilebilirliklerini aktif olarak azaltır. Balıklar ve diğer planktofajlar, bir karşı adaptasyon olarak da akşamları yüzeye çıkar ve alacakaranlığı yoğun beslenme için kullanır.

Dikey günlük göçlerin koruyucu önemi kavramı lehinde tanıklık eden gerçeklerin yanı sıra, bu hipotezle çelişen başka pek çok şey var (Vinogradov, 1968): Göçmenleri balıklar tarafından yenilmekten kurtarmayan sığ derinliklere göçler var. ; bazı formlar gece, bazıları ise gündüz yüzeye çıkar; aynı yerde ve aynı zamanda, farklı şekillerdeki göç aralığı 300-400 m arasında değişebilir; Antarktika sularında göçler daha belirgindir, burada yarı arktik suların aksine, az sayıda pelajik balık bulunur ve plankton çoğunlukla balinalar tarafından yenilir; Birçok göçmen, karanlıkta parıldayarak, kendilerini maskeleyerek, ünlü okyanusbilimci A. Hardy'nin deyimiyle "Noel pastası gibi aydınlanmış" olarak, balıkların yemediği formlarda göçlere dikkat çekiyor.

J. MacLaren (MacLaren, 1963), suyun doğrudan sıcaklık tabakalaşması koşulları altında, günlük göçlerin enerjik olarak faydalı olduğu görüşünü ifade etti, çünkü derinlikte, daha düşük sıcaklık koşulları altında, büyüme ve gelişme için enerji tüketimi daha düşük. Soğuk suda kalmak, göçmenlerin boyutunun artmasına ve doğurganlığın artmasına neden olur. Bu, vücut büyüklüğü ve doğurganlığın sıcaklıkla ters orantılı olduğu formlar için demografik bir avantaj yaratır (MacLaren, 1974).

Yiyecek için hayvanlar daha fazla yiyeceğin bulunduğu üst katmanlara çıkar ve besiden sonra daha derine batarlar. Geceleri yüzeye çıkmak, belirli avantajlar sağladığından (morbiditenin azalması) tesadüfi değildir. Işık, göç aktivitesinin sıklığını düzenleyen ana sinyal faktörü olarak hizmet eder; endojen ritmin düzeltici bir değeri vardır.

Dikey göçlerin yoğunluğundaki enlem ve mevsimsel değişiklikler, ters sıcaklık tabakalaşmasına sahip göllerde ters göçler, önemli bir dikey sıcaklık gradyanına sahip sığ su kütlelerinde plankton göçleri ve göç genliği birkaç metre olan formların oluşumu gibi gerçekler oldukça uyumludur. iyi J. McLaren teorisi ile.

Öte yandan, J. McLaren'in teorisi, Antarktika sularında tür göçünün bir dizi örneğini açıklayamaz (Vinogradov, 1968). Görünüşe göre, gerçekte, dikey günlük göçler, farklı plankton temsilcileri için farklı bir doğaya ve işlevsel öneme sahiptir.

Sırasıyla mevsimsel ve yaşa bağlı dikey göçler, çeşitli hidrolojik göstergelerdeki mevsimsel değişikliklerle ve organizmaların kendi durumundaki değişikliklerle ilişkilidir. Örneğin, kabuklular Epischura baicalensis ve makrohektopus gölde Baykal 200-300 m derinlikte kışlar ve ilkbaharda su yüzeyinde yükselir.

Hayvanların dikey göçlerden elde ettikleri biyolojik faydalar şunlardır (Vinogradov, 1968):
1. "Görsel" planktofajlardan korunma (Kozhov, 1947; Nikolaev, 1952; Manteuffel, 1960, 1961).
2. Farklı hız ve yönlerdeki akımlarla katmanlara düşme nedeniyle menzilin korunması ve genişletilmesi (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953).
3. Kısa dalga (ultraviyole) ışınlarından koruyun.
4. Özellikle kış aylarında, bu tabakaların besinsiz kaldığı ve bu türlerin beslenmediği derinliklere çekilip kendi yağ rezervleri üzerinde yaşadığı ve yüzey plankton besleyicileri tarafından yenilmekten kurtulduğu kış aylarında, yüzey tabakalarında olumsuz koşullardan kaçınmak (Conover). , 1962, 1964).
5. Mekansal izolasyon (ayrılma) nedeniyle bazı genetik farklılıklar kazanmış popülasyonların farklı bölümlerinin karıştırılması sırasında genetik materyal değişimi (David, 1961).
6. Normal olarak katmanlı suda, dikey göçler sadece ek enerji harcamasına yol açmaz, aynı zamanda göçmenlere enerji faydaları da sağlar (McLaren, 1963). Varoluşları ve geniş dağılımları için uyarlanabilir bir temel olarak hizmet eden dikey göçler sırasında elde edilen enerji kazancıdır.

Dikey göçlerin tüm çeşitliliğini açıklamaya yönelik evrensel ilkeyi uygulamanın mümkün olmadığını kabul etmeliyiz (Grese, 1969); farklı durumlarda, göçlerin biyolojik fizibilitesinin belirlenmesinde farklı nedenler belirleyici rol oynayabilir. Pelajik organizmaların dikey göçleri, anlamlarında çok işlevlidir, birçok biyolojik bileşen tarafından belirlenen bütünsel reaksiyonlardır ve tarihsel olarak türlerin varoluş koşullarına adaptasyonlarından biri olarak gelişmiştir.

Bu nedenle, dikey yeniden düzenlemelerin konjugasyonu, düzensizlikleri ve ayrıca zooplanktonun aydınlatmadaki değişikliklere belirli reaksiyonlarının olmaması, bize göre, M.M. Kamshilov, "farklı türlerdeki organizmalar ve ekolojik gruplar arasındaki bağlantıların zenginliğinin bir sonucu olarak, organizma komplekslerinin kendi kendini düzenleyen bir sistem olarak hareket ettiğini" düşündü (Kamshilov, 1961, s. 125).

Zooplankton toplulukları, yatay ve dikey göçlerle karakterize edilir; ikincisi, periyodik olmayan ve periyodik (günlük ve mevsimlik). Çalışmanın amacı, Teletskoye Gölü'nün Kyginsky Körfezi'ndeki zooplanktonun kompozisyon ve yapısının ilkbahar ısıtması (Mayıs) ve doğrudan yaz tabakalaşması (Ağustos) döneminde günlük dinamiklerini incelemektir.[ ...]

A. Zooplankton Rotiferlerinin temsilcileri: 1 - Asplanchna, 2 - Notholca (boş kabuk). kopepodlar; 3- Makrosiklops (Cyclopoidea); 4 - Senecella (Calanoida). V. Zooneuston. / - beetle Dlneutes (fam.[ ...]

Mineralli gölden zooplankton G. lacustris ve A. salinus'un baskın temsilcileri üzerinde yapılan laboratuvar deneylerinde. Shira (Hakasya Cumhuriyeti; genişlik - 5 km, uzunluk - 9 km, maksimum derinlik - 22 m), zooplanktonun dikey dağılımını ve günlük dikey göçlerini etkileyen (ve belki de belirleyen) türler arası etkileşimlerin doğasını inceledi.[ ... ]

Su kütlelerinde günlük periyodikliğin çarpıcı bir örneği, denizlerde ve göllerde zooplanktonun dikey "göç"üdür. Güçlü plankton birikimleri oluşturan kopepodlar ve kladoceranlar, çeşitli larva formları vb., genellikle geceleri su yüzeyine çıkar ve gün boyunca aşağı doğru hareket eder (Şekil 71). Işığın burada kontrol edici bir faktör rolü oynadığı açık olsa da, bu günlük göçler çok karmaşıktır ve fizyolojik mekanizmaları tam olarak açıklanamamıştır. Farklı türler ve bazen aynı türün farklı evreleri dış koşullara farklı şekillerde tepki verir; bu nedenle, organizmalar hepsini tek bir yerde toplama eğiliminde değildir, ancak genel olarak tabakalaşma gündüzleri geceden çok daha net bir şekilde ortaya çıkar.[ ...]

Hidrolojik yaz boyunca, su sıcaklığındaki kademeli bir artış ve rezervuarın Ana Erişimindeki zooplanktonun termofilik formlarının üremesinin uyarılmasıyla, Cladocera'nın rolü artar ve yaz kopepodlarının (Mezosiklops) sayısı artar, bu da en büyük biyokütledir. günlük dikey göçleri hesaba katarak, sırasıyla orta ve alta yakın katmanlarda gözlenir veya tüm su sütunu boyunca nispeten eşit olarak dağıtılır (Rybinsk rezervuarı .. 1972).[ ...]

Poligon alanındaki artan balık konsantrasyonu (Tablo 29), gıda organizmalarının (bentik ve zooplankton) sürekli olarak yüksek biyokütlesi ile belirlenir. Buradaki bentosun biyokütlesi nehirdeki kanaldan 2-5 kat ve zooplankton 1,5 kat daha yüksekti. Kame. Depolama sahasının, aynı anda üç taraftan birçok balık türünün göç yollarının (yumurtlama, beslenme ve muhtemelen kışlama) kavşağında yer alması kesinlikle önemlidir: Volga boyunca yukarıda ve aşağıda ve Kama boyunca yukarıda.[ ...]

Ortak yılan balığı. Yılan balığı takımına aittir. Avrupa'nın tatlı sularında beslenir, Sargasso Denizi'nde 37 ppm tuzlulukta, 16-17 °C su sıcaklığında ürer. 4000-7000 km mesafede yumurtlama göçleri yapar. Yumurtlamadan sonra üreticiler ölür. Döllenmiş yumurtalar su sütununda gelişir. Larvalar şeffaf, mızrak şeklindedir, ılık akım tarafından toplanırlar - onları 2.5-3 yıl boyunca Avrupa kıyılarına taşıyan Körfez Çayı, daha sonra nehirlerin, özellikle İngiltere, Fransa ve nehirlerin ağızlarına girerler. Almanya ve kısmen SSCB (Narva Nehri). Akarsuların alt kısımlarında pigmentler ve yavrulara dönüşürler, daha sonra nehirlerin üst kısımlarına yükselirler, beslendikleri yardımcı göllere, haliçlere nüfuz ederler. 6-10 yıl içinde eşeysel olgunluğa erişirler, nehirlerden aşağı denize doğru kayarlar ve Gulf Stream'in karşısında akıntının olduğu suyun derin katmanlarındaki üreme alanlarına göç ederler. Yem havuzlarından yuvarlanan yılan balığının normal boyutu 32-72 cm ve ağırlığı 500-800 gr.Eti %22-32 oranında yağ içerir. Besleme yılan balığı balık, bentik kabuklular ve solucanlar ile beslenir. Larvalar göç sırasında zooplanktonla beslenirler.[ ...]

Modelde ele alınan maddelerin transferini tanımlamak için türbülanslı difüzyon denklemlerinin kullanılması, sadece suda çözünen inorganik fosfor ve inorganik azotun yanı sıra suda çözünen oksijen için yeterince gerekçelendirilir. Fitoplankton için bu denklemlerin kullanımı ve daha da fazlası zooplankton için özel çekinceler gerektirir. Fitoplankton hidrodinamik olarak nötr olarak kabul edildiğinden, onun akımlarla taşındığını varsaymak oldukça mantıklıdır. Difüzyon teriminin fitoplankton denklemine dahil edilmesi, hipolimniyondaki fitoplankton konsantrasyonunun fazla tahmin edilen değerlerine yol açabilir. Bu nedenle fitoplankton denkleminde (6.2.1), vx, vy ve v katsayıları (6.2.5)-(6.2.7) denklemlerinden önemli ölçüde daha küçük olacak şekilde ayarlanmıştır. Zooplankton, suda kendi dinamikleri olduğu için hidrodinamik olarak nötr olarak kabul edilemez - günlük dikey göçler. Bu nedenle, (6.2.2) denkleminin bunun için uygulanması oldukça koşulludur. Bununla birlikte, bu denklemin V.V. Astrakhantsev ve meslektaşlarının (Astrakhantsev ve diğerleri, 1992; Astrakhantsev ve diğerleri, 1996) çalışmalarında kullanılması, hem toplam zooplankton biyokütlesinin hem de su üzerindeki dağılımının doğasının yeterince çoğaltılmasını mümkün kılmıştır. alan. Burada, hesaplama algoritmalarının, modelin uygulamalarının, (6.2.2)'deki v , vr ve vz katsayılarının sıfıra eşitlenmesine izin verdiğini belirtmek yerinde olacaktır.[ ...]

Rezervuarların bitişik bölgenin peyzajları üzerindeki etkisi, üst havuz alanında farklıdır (seviye değişimi, bankaların yeniden şekillendirilmesi üzerindeki hidrodinamik etki, toprak taşması ve metillenmiş ağır metal formlarının oluşumu, hidrojeolojik olaylar yeraltı suyunun filtrasyonu ve durgun suyu şeklinde, gelecekte - iklim değişikliği, rezervuarın siltlenmesi ve ötrofikasyonu ) ve akış aşağı (kanal ve bankaların erozyonu, balık göçüne engel, titreşim, ölü fito- ve zooplankton birikimi). [ ...]

Tarım makinelerinin kimyasal etkisi, motorların ve diğer birimlerin çalışması, teknik bakım yapılması, karbüratörlerin yıkanması ve ekipmanın korunması sırasında kullanılan ve oluşan kimyasallarla hava, toprak ve su kütlelerinin kirlenmesidir. Sonuç olarak, canlı organizmaları olumsuz yönde etkileyen ve toprak oluşum süreçlerini yavaşlatan kimyasal ürünler toprağa girer. Ayrıca fırtına, eriyik ve yeraltı suyunun akışıyla birlikte kimyasallar su kütlelerine göç ederek zooplankton ve balıkların ölümüne yol açar.[ ...]

Işık, özellikle fotosentetik bitkiler (fototroflar) için en önemli abiyotik faktördür. Fotosentez seviyesi, güneş radyasyonunun yoğunluğuna, ışığın niteliksel bileşimine ve ışığın zaman içindeki dağılımına bağlıdır. Bununla birlikte, diğer organizmalar için değeri sıcaklıktan daha düşüktür, çünkü tamamen karanlıkta uzun süre çoğalabilen birçok bakteri ve mantar türü bilinmektedir. Işığı seven, sıcağı seven ve sıcağa dayanıklı bitkiler vardır. Birçok zooplankton hayvanı için ışık, dikey göçün bir işaretidir ve gün boyunca derinlikte kalmalarına, geceleri ise suyun sıcak, besin açısından zengin üst katmanlarına çıkmalarına neden olur. Görme yeteneği olan hayvanlar için yiyecek en başarılı şekilde gündüz saatlerinde elde edilir.[ ...]

Günün sonunda, fitoplanktonun bolluğu, tabakalı Siverskoye Gölü koşullarında da gözlenen ilk duruma nadiren döner (Markevich ve diğerleri, 1982). Rezervuarlar için düşünülen üç vakadan biri, klorofilde bir artışa, diğerinde - bir azalmaya ve üçüncüsü - herhangi bir değişiklik olmamasına yönelik bir eğilim gösterdi. Muhtemelen her durum, topluluğun mevsimsel ardıllığının evresine bağlıdır. Fitoplankton aktivitesindeki günlük dalgalanmalar, fotosentez ve hücre bölünmesi, besin gereksinimleri, yüzdürme, biyolüminesans vb. hızlarındaki değişikliklerle ilişkilidir. Gün boyunca alglerin bolluğu, üremelerinin ritmi (Elizarova, 1982), zooplankton beslenmesinin ritmi (Kryuchkova, 1989), hareketli formların göçleri ve su akıntılarıyla “pasif” formların transferi ile düzenlenir. Fitoplankton üremesi esas olarak akşamları veya geceleri meydana gelir ve fitofajlar tarafından tüketim geceleri meydana gelir (Maulood ve diğerleri, 1978). Alglerin büyüme oranlarıyla orantılı bir günlük periyot, belirli fotosentetik üretkenliği optimize etmeyi mümkün kılan fizyolojik adaptasyon mekanizmalarının gerçekleştirildiği bir tür ekolojik ölçek olarak kabul edilir (Reynolds, 1990). Aydınlatmadaki değişikliklere yanıt olarak, hücredeki pigmentlerin içeriği değişir. Bu, üretim süresi ile orantılı bir dönemde (birkaç saatten birkaç güne kadar) meydana gelen kromatik adaptasyonu gösterir ve yeni nesiller yeni foto-sentetik yetenekler geliştirir.[ ...]

Seyir amacıyla derinliği ölçmek için çok kullanışlı olan eko iskandil, bir hayvan birikiminin yerini (“yanlış dip”, “hayalet dip”, “derin ses saçılım katmanı”) kaydedecek kadar hassastır. Ses saçan katmanın ortaya çıkmasının nedeni onlardı. Büyük omurgasızların kümeleri de sesi yansıtabilmesine rağmen, yansıtıcı katmanlar esas olarak yüzen mesaneli balıkların kümelenmelerinden oluşuyor gibi görünmektedir. Gündüzleri, ses saçılım katmanları 600 hatta 1000 m'den daha büyük derinliklerde bulunur, geceleri bu katmanlar genellikle yukarı doğru hareket eder; bu göçler, zooplanktonun iyi bilinen dikey göçlerine benzer (Şekil 71).

Dikey günlük hareketler serbest yüzen birçok hayvanın davranışının karakteristik bir özelliğini oluşturur. planktonik bitkiler ve hayvanlar. En küçük organizmalar - bakteri ve diatomlar - sayısız mavi-yeşil alg ve kamçı ile birlikte denizlerin flora ve faunasının bir parçasıdır. Protozoa, denizanası, deniz kestanesi larva formları, yumuşakçalar, balık yavruları ve hem larva hem de yetişkin formları da içeren zooplanktonun varlığını belirleyen onlardır.

Bu devasa mikroskobik hayvan türü, daha büyük balıklar, yırtıcı kafadanbacaklılar, foklar ve deniz kuşları için besin görevi gören küçük balıklar için bir besin kaynağıdır. Balenli balinalar, "bıyıklarından" su akıtarak süzdükleri planktonik kabuklular veya kril ile beslenirler.

Zooplanktonların gece göçleri Deniz yüzeyine en az 200 m derinlikten, 1872'den bu yana, Challenger'da üç buçuk yıl süren dünya çapında bir oşinografik keşif gezisi tarafından keşfedildiklerinden beri bilinmektedir. Daha sonraki araştırmalar, bu fenomenin her yerde olduğunu ve plankton yaşamının en çarpıcı yönlerinden birini temsil ettiğini ortaya koydu. Ancak, şimdi bile bu göçler hiçbir şekilde tam olarak anlaşılmış değil.

Çoğu planktonik tür, güçlü ışıktan kaçınır ve her birinin kendi tercih ettiği ışık seviyesi vardır. Bu nedenle, gündüzleri denizin yüzey katmanlarında çok az organizma bulunur, geri kalanlar aydınlatmaya özel tepkilerine bağlı olarak farklı derinliklerde dağılır. Alacakaranlıkta, planktonik formlar kural olarak su yüzeyine çıkar; hava tamamen karardığında ve ışık uyaranları kaybolduğunda, farklı derinliklere dağılırlar. Güneş doğarken tekrar yüzeye çıkarlar ve sonra ışık arttıkça tekrar batarlar.

Bitkilerin veya fitoplanktonların fotosentez için en iyi ışığı aldıkları derinliklerde toplanma eğiliminde olduklarına ve hayvanların en fazla besin kaynağına sahip oldukları derinlikleri seçtiğine şüphe yoktur. Bununla birlikte, bu açıklama, bitki ve hayvan planktonunun dağılımı arasında genellikle ters bir ilişki gözlemlendiğinden, fito- ve zooplanktonun dikey göçleri olgusunu hiçbir şekilde tüketmez.

Günlük göçler, derin deniz hayvanları arasında bile meydana gelir, örneğin, Sargasso Denizi'ndeki büyük derinliklerde yaşayanların dikey hareketleri, gündüz ve gece değişimi ile açıkça ilişkilidir. Ancak berrak suda yaklaşık bin metre olan güneş ışığının maksimum penetrasyon derinliği, hayvanların dikey dağılımını belirleyen tek faktör değildir. Suyun sıcaklığında ve tuzluluğunda, oksijen ve fosfat içeriğinde derinlik ile gözle görülür değişiklikler de önemli bir rol oynar. Nispeten büyük planktonik hayvanların çoğunluğunun yukarıda sıralanan tüm faktörlerin etkileşimi sonucunda bin metreden fazla derinliklerde tutulduğunu varsaymak doğaldır.

Planktonik hayvanların günlük göçleri aşağıdaki faktörler tarafından kontrol edilir azalan önem sırasına göre listelenmiştir. Işık, diğerlerine göre baskın faktördür; 20 ° C'nin üzerinde olduğu durumlarda ışığın rolüyle örtüşen bile büyük önem kazanan sıcaklık; ve son olarak, tuzluluk ve havalandırma. Organizmalar, ışık, yerçekimi vb. etkenlere tepki olarak hareketlerini hızlandırarak veya yavaşlatarak belirli bir derinlikte tutulur. Bu mekanizma, çeşitli faktörlerin bir araya gelmesiyle oluşan birleşik bir tepkidir ve laboratuvar deneylerine göre, farklı türlerde farklıdır.

Planktonik kabukluların günlük dikey göç döngüsü
dört aşamadan oluşur: derinlikten akşam yükselişi, gece dalışı, şafakta çıkış ve gündüz dalışı. Akşam yükselişi ve gündüz daldırma, sırasıyla aydınlatmada bir azalma ve artış ile ilişkilidir. Gece dalışı muhtemelen organizmanın tamamen karanlıkta pasif bir durumunun sonucudur ve şafakta yüzeye çıkmak hayvanları en uygun aydınlatma ile derinliklere geri döndürür.

Son zamanlarda yapılan deneyler, bu kabukluların mürekkepli musluk suyu içeren bir akvaryumda tam bir dikey göç döngüsü gerçekleştirdiğini göstermiştir. Düşük aydınlatmada "şafakta" çıkış, hayvanların karakteristik maksimum derinliğe dalışı ile değiştirilir, daha sonra aydınlatma azaldığında hayvanlar tekrar yüzeye çıkar ve sonunda tipik bir gece dalışı ortaya çıkarırlar. Aynı zamanda, hayvanların daldıkları derinliklerdeki yapay aydınlatma, doğal koşullarda gözlemlenenle yaklaşık olarak örtüşmektedir.

Optimum aydınlatma planktonik organizmaların dikey göçünü belirleyen gerçekten önemli bir faktördür, ancak diğer birçok koşul da belirli bir rol oynamaktadır. Gündüzleri genellikle derinlere inen bazı hayvanlar, bazen parlak güneş ışığında yüzeyde bulunur. Çeşitli derinliklerde trolle yapılan deneyler, tüm bireylerin aynı dış koşullara aynı şekilde tepki vermediğini göstermiştir. Çoğu organizmanın su yüzeyine çıktığı bir durumda bile, bazıları genellikle derinlikte kalır.

Bir teorinin açıkladığı gibi, dikey göçler, pasif bir şekilde sürüklenen hayvanların varlık koşullarını kademeli olarak değiştirmesine izin verir ve bu onların evrimsel kökenlerinin nedenidir. Farklı derinliklerdeki su kütleleri nadiren aynı hızda hareket eder; kural olarak, yüzey katmanları derin olanlardan daha hızlı hareket eder. Sadece yatay yönde yüzen, denizdeki bir hayvan, varoluş koşullarını pek değiştirmeyecek, yukarı ve aşağı hareket ederken çok daha fazlasını başaracaktır. Planktonların dikey günlük göçleri her yerde bulunmuştur ve açıkça uyarlanabilir işlevleri yerine getirmektedir, ancak şu anda bunların doğası ve göreli önemi henüz yeterince değerlendirilememektedir.

Edebiyat: John Cloudsley-Thompson. Hayvan göçü. Yaroslavl, 1981

İlk olarak Chun (Chun, 1888) tarafından belirlenen planktonun dikey dağılımındaki mevsimsel değişiklikler, kış ve yaz aylarında habitat derinliğindeki bir değişiklikten oluşur: kışın yüzeye yakın bulunan türler burada yaz aylarında yoktur. Bir türün su ısındıkça yüzeyden kaybolduğu bu tür mevsimsel çökme, pratikte birinin veya diğerinin gerçekleşip gerçekleşmediğini belirlemek zor olsa da, aktif mevsimsel göçle karıştırılmamalıdır.

Zooplanktonun mevsimsel dikey göçleri en çok yüksek enlemlerin denizlerinde belirgindir ve düşük enlemlerde yoktur veya zayıf bir şekilde ifade edilir. Ayrıca iç sularda da bulunurlar. Örneğin, Sevan, Baykal ve Glubokoe gölleri için, mevsimsel göçlerin zooplanktonun günlük dağılımı üzerindeki etkisi not edilmiştir (kış ve yaz aylarında farklılık göstermektedir). Aynı zamanda, dikey dağılımda mevsimsel değişikliklere maruz kalan türler (Baykal Gölü'ndeki Epischura lacustris, diaptomid Skistodiaptomus oregonensis, rotifer Filinia Thermalis) ve bunlara tabi olmayan (Leptodiaptomus tinutus, rotifer Keratella iemalis) ayırt edilir.

Günlük göçler

Sabah ve akşam su yüzeyinde ve bulutlu bir gökyüzü altında daphnia birikimlerini ve parlak gün ışığında derinlere doğru hareketlerini gözlemleyen Cuvier (1817), plankton hayvanlarının günlük dikey göçlerini ilk rapor eden kişi olmuştur. tatlı su kütleleri. Leidig (Leidig, 1862), Cuvier gibi, Daphnia'yı akşamları ve bulutlu günlerde su yüzeyinde gözlemledi.

Kabukluların günlük dikey göçleri ile ilgili ilk çalışmalar gölde yapılmıştır. 1874 yılında Leman (Forel, 1874, 1879) ve göl üzerinde. Bodensky (Weismann, 1877), burada Leptodora hyalina parlak güneş ışığında yüzeye yakın değildi. Daha sonra bu fenomen İtalyan göllerinde (pavesi, 1882), Göl'de gözlendi. Balaton (Fransa, 1894), Cenevre (Blanc, 1898) ve Vierwaldstedt (Burckhardt, 1900), Avusturya'daki göllerde ve göletlerde (Steuer, 1902) ve Büyük Plön Gölü'nde (Ruttner, 1914a).

Günün farklı saatlerinde farklı yöntemler (katmanlı dikey ve yatay yakalamalar vb.) kullanılarak günlük dikey göçler birçok yazar tarafından gözlemlenmiş ve incelenmiştir. Sonuç olarak, yalnızca saha çalışmalarına değil, aynı zamanda deneysel gözlemlere de dayanan büyük miktarda olgusal malzeme birikmiştir (Forel, 1874; Weismann, 1876; Groom, Loeb, 1890; Loeb, 1893, 1908; Ewald, 1910). , 1912; Frisch, Kupelwieser, 1913; Dice, 1914; Clarke, 1930, 1932; Kikuchi, 1938; Ullyott, 1939; Watermann ve diğerleri, 1939; Hardy ve Bainbridge, 1951, 1954; Harris, 1953; Cushing, 1955; Harris ve Wolfe, 1955; Schroder, 1959, 1962a, 1962b; Ringelberg, 1961). Ayrıca gözden geçirme çalışmaları - planktonların günlük göçleri hakkında raporlar (Rose, 1925; Russell, 1927a; Kikuchi, 1930; Gushing, 1951; Welch, 1952; Motoda, 1953; Davis, 1955; Manteuffel, 1960; Bainhridge, 1961; Banse, 1964; Vinogradov, 1968; Markevich, 1982).

Zaten 20. yüzyılın başlarında, zooplanktonların günlük dikey göçlerinin bazı kalıpları kuruldu. Bu modeller, farklı türlerdeki göçlerin yoğunluğu ve aralığı (genliği), aynı türün farklı su kütlelerinde eşit olmayan davranışları, yılın mevsimine bağlı olarak yaş (evre), cinsiyet nedeniyle göçlerin doğasındaki değişikliklerle ilgiliydi. , farklı türlerde yüzeye çıkma ve derinlemesine geri çekilme süresindeki değişiklikler. Aynı zamanda, bu fenomeni yorumlamak, onu yöneten faktörleri belirlemek için ilk girişimlerde bulunuldu.

Daha sonra, göç eden organizmaların davranışlarında inanılmaz bir çeşitlilik gösteren çok sayıda yeni gerçek keşfedildi ve bu fenomenin sadece çok çeşitli değil, aynı zamanda karmaşık olduğu ortaya çıktı. Bununla birlikte, Gushing (1951) gözlemlenen çeşitliliği tek bir temel kalıba indirdi. Dikey günlük göçler sürecinde 5 aşamayı ayırt eder. İlk aşamada yükselme, Calanus propinquus ve Acanthophyra purpurea'da görüldüğü gibi gün batımından iki saat önce, hatta 10 saat önce “gündüz” derinliğinden başlar. İkinci aşama, alacakaranlık göçmenleri için tipik olan ve çeşitli kabuklular, rotiferler ve kladocera türlerinde gözlenen yüzeyin gece yarısı veya öncesinde derin bırakılmasıyla karakterize edilir. Üçüncü aşamada, gece yarısı battıktan sonra şafaktan önce yüzeye dönüş vardır; denizlerde ve tatlı sularda gözlemledi. Dördüncü aşama, ışığın suya girmeye başlamasıyla birlikte gün derinliğine hızlı bir geri çekilmedir. Beşinci aşamada gün derinlik seviyesi sadece günlere göre değil saatlere göre de değişmektedir.

Plankterlerin gündüz derinliği, aydınlatmanın yoğunluğu ile ilgilidir. Zooplanktonun günlük derinliği ışığın yoğunluğuna bağlı olduğundan ve ikincisi saatlere, günlere, mevsimlere ve hatta hava durumuna bağlı olarak değiştiğinden, bu derinlik ile ışık ölçüm cihazlarından yapılan okumaların sonuçları arasındaki bağlantı oldukça anlaşılabilir. Böylece, bir dizi zooplankton temsilcisinin gündüz derinliği ile aydınlatmayı ölçen aletlerin okumaları arasında açık bir ilişki kuruldu. Aynı zamanda, artan aydınlatma ile gün ışığı derinliği seviyesi azalır ve aydınlatmadaki azalma ile artar.

İlginç olan, hayvanların gündüz derinliklerini veya optimum ışık yoğunluğunu nasıl bulduklarıdır. İki reaksiyon kategorisi tanımlanmıştır (Gushing, 1951): birinde (taksiler), hayvanlar belirli bir yönde yüzer veya patojen kaynağından (örneğin ışıktan) sabit bir hızla uzaklaşır, diğerinde, hayvanların hareketi yönelimli değildir ve ışığın yoğunluğuna bağlı olarak değişken bir hızda gerçekleşir. .

Işık optimumunun değeri farklı türlerde aynı değildir. Bu bağlamda, zooplankterlerin yüzeye yakın görünme zamanları ve derinlere çökmeleri farklı türlerde çok farklı olabilir. Alacakaranlık ve gece göçmenleri var. Birincisi, akşam ve şafakta çok sayıda yüzeye yakın yoğunlaşır, ikincisi geceleri, yüzeye yakın olanların sayısı gündüz ve gece boyunca azalır ve ikincisi gündüzleri.

Sığ su türlerinin öğleden sonra göçmenleri gibi, daha derindekilerin akşam göçmenleri gibi ve hatta daha derinlerdekilerin gece göçmenleri gibi davrandığı ortaya çıktı. Ayrıca, tür gölde ne kadar derin yaşarsa, günlük ortalama derinliği vakadan vakaya o kadar fazla değişir ve popülasyonunun dikey boyutu o kadar büyük olur. Işık optimumu, aynı türün farklı aşamaları, cinsiyetleri ve hatta nesilleri için farklıdır ve organizmanın fizyolojik durumuna bağlı olabilir.

Hutchinson (1967) üç tür gece göçü ayırt eder: 1. Yükseliş gün batımından önce veya kısa bir süre sonra başlar ve hayvanlar gece yarısından hemen önce yüzeye ulaşır, iniş sabahın erken saatlerinde gökyüzü aydınlanmaya başlar başlamaz başlar (juvenil Daphnia). Loch Derg'de longispina, Lucerne Gölü'nde kopepodlar, Titisee Gölü'nde Diaphanosoma). 2. Yükseliş bütün gece devam eder ve yüzeye yakın maksimum değer, şafaktan önce veya yaz aylarında ılıman enlemlerde, gölde sabah saat 4 civarında Eudiaptomus gracilis ve Eurytemora velox'ta not edilir. Luzern). 3. İyi tanımlanmış bir gece yükselişi yoktur, bunun yerine bütün gece süren bir gece batması vardır (Noziri Gölü'nde Cyclops strenuus ve Baykal'da Macrohectopus branickii).

Cinslerin, türlerin veya aynı türün yaşamının farklı dönemlerinde, farklı mevsimlerde, farklı evrelerde ve hatta nesillerde veya farklı su kütlelerinde davranışları gözden geçirildiğinde, genelden sapma ile günlük döngüde inanılmaz bir çeşitlilik ortaya çıkar. davranışta örüntü ve hatta anomaliler.

Aynı türün farklı yaş evrelerinde günlük dikey göçlerin doğasında önemli farklılıklar gözlenir. Örneğin, bazı araştırmacılar, kabuklu nauplii'nin genellikle yetişkinlerden daha zayıf bir şekilde göç etmediğini veya göç etmediğini ve gün boyunca ultraviyole ışınlarına karşı dirençli olarak yüzeye yakın çok sayıda kaldıklarını savunuyorlar. Diğerleri, genel olarak, bazı kabuklu türlerinin genç ve yetişkin aşamaları arasında dikey dağılımda bir fark bulunduğu sonucuna varır: genellikle ilk olanlar gün boyunca yüzeye daha yakın birikir, ancak bu her zaman böyle değildir. Günlük göç döngüsündeki farklılıklar, yılın mevsimleri için de not edilir.

Dikey günlük göçlerin değişken doğası, aynı popülasyona ait organizmalarda, aynı türe, cinsiyete ve aşamaya ait bireylerde bile kendini gösterir. Gonadların olgunlaşmasından kaynaklanan fizyolojik durumdaki farkın, yiyeceklerin, davranıştaki bu tür değişikliklerden kısmen sorumlu olması muhtemeldir. Olgun dişilerin daha aktif göç ettikleri bilinmektedir.

Daphnia'nın iki morfunun - pigmentli ve pigmentsiz - günlük dikey göçleri sırasında eşit olmayan davranış vakaları vardı; bir meromiktik göldeki ikincisi (New York eyaleti, ABD) Mart ayında her gece buzun altında yüzeye çıkarken, ilki nadiren yüzeye yakın gözlendi.

Gün içinde yüzeye çıkma, gün ortasında, hatta parlak güneş ışığında bile yüzeyde görünme gibi ters tipte göç vakaları vardır. Tersine dikey göç türü çoğu fitoplankton organizmasında meydana gelir, ancak bazen tatlı su olanlar (Rotiferler, Daphnia longispina ve Ulmener Maare Gölü'ndeki Eudiaptomus graciloides, Aşağı Luntskoye Gölü, Daphnia'daki polyartra ve Diaptomus nauplii) dahil olmak üzere bir dizi zooplankton temsilcisinde gözlenir. Lucerne Gölü'nde lumholzii ve Bythotrephes longimanus, Loch Derg'de Daphnia longispina, Karoga Gölü'nde Acanthocyclops bicuspidata, Christatell Göleti'nde polyarthra trigia ve Keratella cochlearis).

Colorado ABD'nin dağ göllerindeki bazı rotiferlerde ve Holopedwm gibberum'da, İrlanda'da sığ bir gölde polyphemus pediculus, Daphnia longispina ve Diaptomus laticeps'te ters tip göç gözlendi.

Açıktır ki, çok düşük ışık hassasiyetine sahip türler vardır, o kadar düşüktür ki optimumları neredeyse veya su yüzeyindeki en yüksek gün ışığından daha yüksektir. Bu nedenle, gün ışığında optimumları yüzeydedir ve geceleri dağılır ve düşer.

Hiç göç etmeyen organizmalar vardır, hep aynı seviyede kalırlar. Bunlar arasında örneğin diaptomidler Rhincalanus, Microcalanus pygmeus, Cyclops strenuus, rotiferler Filinia longiseta, polyarthra trigia, Trichocerca capucina, Asplanchna priodonta, ploesoma truncatum, s. hudsoni, cladocera Bosmina longirostris, Bythotrephes longimanus, Scapholeberis ve polyphemus.

Gün boyunca tüm su sütunu boyunca oldukça tekdüze koşullar nedeniyle kahverengi suya ve düşük şeffaflığa sahip oligotrofik nemlendirilmiş göllerde dikey günlük göçlerin yokluğu kaydedildi.

Pirinç. 2. Zooplanktonun günlük dikey göçleri. A- Calanus finmarchicus dişileri (şekillerin genişliği birey sayısını ifade etmektedir) B- euchfeta acuta (1), Calanus finmarchicus (2) ve Podon polyphemoides (sağda 3. ölçek); B- Calanoid türlerinin dağılımına göre Göçlerin yönü ve aralığı.