Biyolojik membran çiziminin yapısı. Hücre zarının yapısının özellikleri

biyolojik membranlar.
"Zar" (Latin membrana - deri, film) terimi, bir yandan hücrenin içeriği ile dış çevre arasında bir bariyer görevi gören hücre sınırını belirtmek için 100 yıldan daha uzun bir süre önce kullanılmaya başlandı. ve diğer yandan, içinden suyun ve bazı maddelerin geçebileceği yarı geçirgen bir bölme olarak. Ancak zarın işlevleri tükenmez,çünkü biyolojik zarlar hücrenin yapısal organizasyonunun temelini oluşturur.
Membranın yapısı. Bu modele göre, ana zar, moleküllerin hidrofobik kuyruklarının içe ve hidrofilik başlarının dışa dönük olduğu bir lipid çift tabakasıdır. Lipitler, fosfolipidler - gliserol veya sfingosin türevleri ile temsil edilir. Proteinler lipid tabakasına bağlanır. İntegral (zar-ötesi) proteinler zara nüfuz eder ve onunla sıkı bir şekilde bağlantılıdır; periferik nüfuz etmez ve zarla daha az sıkı bir şekilde ilişkilidir. Zar proteinlerinin işlevleri: zarların yapısını korumak, çevreden sinyalleri almak ve dönüştürmek. çevre, belirli maddelerin taşınması, zarlarda meydana gelen reaksiyonların katalizi. membran kalınlığı 6 ila 10 nm arasındadır.

Membran özellikleri:
1. Akışkanlık. Zar katı bir yapı değildir; proteinlerinin ve lipidlerinin çoğu zar düzleminde hareket edebilir.
2. Asimetri. Hem proteinlerin hem de lipidlerin dış ve iç katmanlarının bileşimi farklıdır. Ek olarak, hayvan hücrelerinin plazma zarlarının dış tarafında bir glikoprotein tabakası bulunur (sinyal ve reseptör işlevlerini yerine getiren ve ayrıca hücreleri dokulara birleştirmek için önemli olan bir glikokaliks)
3. Polarite. Membranın dışı pozitif bir yük taşırken, içi negatif bir yük taşır.
4. Seçici geçirgenlik. Canlı hücrelerin zarları, suya ek olarak, yalnızca çözünmüş maddelerin belirli moleküllerini ve iyonlarını geçer (Hücre zarlarıyla ilgili olarak "yarı geçirgenlik" teriminin kullanılması, bu kavram, zarın yalnızca çözücüden geçtiğini ima ettiğinden, tamamen doğru değildir. moleküller, tüm molekülleri ve çözünen iyonları korurken.)

Dış hücre zarı (plazmalemma), proteinler, fosfolipitler ve sudan oluşan 7.5 nm kalınlığında ultramikroskopik bir filmdir. Elastik film, suyla iyice ıslanır ve hasardan sonra bütünlüğünü hızla geri kazanır. Tüm biyolojik zarlara özgü evrensel bir yapıya sahiptir. Bu zarın sınır konumu, seçici geçirgenlik, pinositoz, fagositoz, boşaltım ürünlerinin atılımı ve sentez süreçlerine katılımı, komşu hücrelerle birlikte ve hücreyi hasardan korumak, rolünü son derece önemli kılar. Zarın dışındaki hayvan hücreleri bazen polisakkaritler ve proteinlerden oluşan ince bir tabaka olan glikokaliks ile kaplanır. Hücre zarının dışındaki bitki hücreleri, dış destek oluşturan ve hücrenin şeklini koruyan güçlü bir hücre duvarına sahiptir. Suda çözünmeyen bir polisakarit olan lif (selüloz) içerir.

Arasında Hücre zarının temel işlevleri bariyer, taşıma, enzimatik ve reseptör olarak ayırt edilebilir.. Hücre (biyolojik) zarı (aka plazmalemma, plazma veya sitoplazmik zar), hücrenin içeriğini veya organellerini çevreden korur, maddeler için seçici geçirgenlik sağlar, üzerinde bulunan enzimler ve ayrıca çeşitli "yakalayabilen" moleküller. kimyasal ve fiziksel sinyaller.

Bu işlevsellik, hücre zarının özel yapısı ile sağlanır.

Dünyadaki yaşamın evriminde, genel olarak bir hücre, ancak iç içerikleri ayıran ve stabilize eden ve parçalanmasını önleyen bir zarın ortaya çıkmasından sonra oluşabilir.

Homeostazı sürdürme açısından (iç ortamın göreceli sabitliğinin kendi kendini düzenlemesi) hücre zarının bariyer işlevi, taşıma ile yakından ilgilidir..

Küçük moleküller, konsantrasyon gradyanı boyunca herhangi bir "yardımcı" olmadan plazmalemmadan geçebilir, yani. belirli bir maddenin yüksek konsantrasyonuna sahip bir bölgeden düşük konsantrasyona sahip bir bölgeye. Bu, örneğin solunumla ilgili gazlar için geçerlidir. Oksijen ve karbon dioksit, hücre zarından konsantrasyonlarının şu anda daha düşük olduğu yönde yayılır.

Zar çoğunlukla hidrofobik olduğundan (çift lipit tabakasından dolayı), polar (hidrofilik) moleküller, küçük olanlar bile, çoğu zaman içinden geçemezler. Bu nedenle, bir dizi zar proteini, bu tür moleküllerin taşıyıcıları olarak hareket eder, onlara bağlanır ve onları plazmalemma yoluyla taşır.

İntegral (zara nüfuz eden) proteinler genellikle kanalların açılıp kapanması prensibine göre çalışırlar. Bir molekül böyle bir proteine yaklaştığında ona bağlanır ve kanal açılır. Bu madde veya başka bir madde protein kanalından geçer, bunun ardından konformasyonu değişir ve kanal bu madde için kapanır, ancak bir başkasının geçişi için açılabilir. Sodyum-potasyum pompası bu prensibe göre çalışır, potasyum iyonlarını hücreye pompalar ve sodyum iyonlarını hücreden dışarı pompalar.

Hücre zarının enzimatik işlevi büyük ölçüde hücre organellerinin zarlarında uygulanır. Hücrede sentezlenen proteinlerin çoğu enzimatik bir işlev görür. Membranın üzerine belirli bir düzende oturarak, bir enzim proteini tarafından katalize edilen reaksiyon ürünü diğerine geçtiğinde bir taşıyıcı düzenlerler. Böyle bir "boru hattı", plazmalemmanın yüzey proteinlerini stabilize eder.

Tüm biyolojik zarların yapısının evrenselliğine rağmen (tek bir prensibe göre inşa edilirler, tüm organizmalarda ve farklı zar hücre yapılarında neredeyse aynıdırlar), kimyasal bileşimleri hala farklı olabilir. Daha sıvı ve daha katı var, bazılarında daha kesin proteinler var, diğerleri daha az. Ayrıca aynı zarın farklı tarafları (iç ve dış) da farklılık gösterir.

Hücreyi dıştan saran (sitoplazmik) zar, lipitlere veya proteinlere bağlı birçok karbonhidrat zincirine sahiptir (sonuç olarak, glikolipidler ve glikoproteinler oluşur). Bu karbonhidratların çoğu alıcı işlevi, belirli hormonlara duyarlı olmak, ortamdaki fiziksel ve kimyasal göstergelerdeki değişiklikleri yakalamak.

Örneğin, bir hormon hücresel reseptörüne bağlanırsa, o zaman reseptör molekülünün karbonhidrat kısmı yapısını değiştirir, ardından zara nüfuz eden ilişkili protein kısmının yapısındaki değişiklik gelir. Bir sonraki aşamada, hücrede çeşitli biyokimyasal reaksiyonlar başlatılır veya durdurulur, yani metabolizması değişir ve “tahrişe” karşı hücresel tepki başlar.

Hücre zarının listelenen dört işlevine ek olarak, diğerleri ayırt edilir: matris, enerji, işaretleme, hücreler arası temasların oluşumu vb. Bununla birlikte, daha önce düşünülenlerin “alt işlevleri” olarak kabul edilebilirler.

Başlıca hücre zarları:

hücre zarı

Her hücreyi çevreleyen plazma zarı, hücrenin boyutunu belirler, küçük ve büyük moleküllerin hücreden hücreye taşınmasını sağlar ve zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonu farkını korur. Zar, hücreler arası temaslara katılır, dış ortamdan gelen sinyalleri algılar, güçlendirir ve hücreye iletir. Membran, biyokimyasal reaksiyonları katalize eden birçok enzimle ilişkilidir.

nükleer membran

Nükleer zarf, dış ve iç nükleer zarlardan oluşur. Nükleer zar, RNA'ların çekirdekten sitoplazmaya ve düzenleyici proteinlerin sitoplazmadan çekirdeğe nüfuz ettiği gözeneklere sahiptir.

İç nükleer zar, nükleer matrisin ana polipeptitleri - lamin A, lamin B ve lamin C için bağlanma bölgelerine sahip spesifik proteinler içerir. Bu proteinlerin önemli bir işlevi, mitoz sırasında nükleer zarın parçalanmasıdır.

Endoplazmik retikulum (ER) zarı

ER zarının çok sayıda kıvrımı ve kıvrımı vardır. ER boşluğu adı verilen iç boşluğu sınırlayan sürekli bir yüzey oluşturur. Kaba ER, üzerinde plazma zarının proteinlerinin, ER'nin, Golgi aygıtının, lizozomların ve salgılanan proteinlerin sentezlendiği ribozomlarla ilişkilidir. ER'nin ribozom içermeyen bölgelerine düz ER denir. İşte kolesterol, fosfolipidlerin biyosentezinin son aşaması, kendi metabolitlerinin ve yabancı maddelerin membran enzimlerinin katılımıyla oksidasyon reaksiyonu - sitokrom P 450, sitokrom P 450 redüktaz, sitokrom b 5 redüktaz ve sitokrom b 5

golgi aygıtı

Golgi aygıtı, çeşitli maddelerin uygun hücre içi bölmelere ve ayrıca hücre dışına değiştirilmesinden, biriktirilmesinden, sınıflandırılmasından ve yönlendirilmesinden sorumlu önemli bir zar organelidir. Golgi kompleksinin zarının spesifik enzimleri, glikosiltransferaz, serin, treonin veya asparajinin amid grubu kalıntılarındaki glikosile edici proteinler, kompleks proteinlerin - glikoproteinlerin oluşumunu tamamlar.

mitokondriyal zarlar

Mitokondri, oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezinde uzmanlaşmış çift zarlı organellerdir. Dış mitokondriyal zarın ayırt edici bir özelliği, zarda gözenekler oluşturan büyük miktarda porin proteininin içeriğidir. Porinden dolayı dış zar inorganik iyonlara, metabolitlere ve hatta küçük protein moleküllerine (10 kD'den az) serbestçe geçirgendir. Büyük proteinler için dış zar geçirgen değildir, bu da mitokondrinin zarlar arası boşluktaki proteinlerin sitozole sızmasını engellemesine izin verir.

Mitokondrinin iç zarı, esas olarak katalitik ve taşıma işlevlerini yerine getiren yaklaşık %70 gibi yüksek bir protein içeriği ile karakterize edilir. Membran translokazları, maddelerin zarlar arası boşluktan matrise seçici transferini sağlar ve bunun tersi de geçerlidir; enzimler elektron taşınmasında (elektron taşıma zinciri) ve ATP sentezinde yer alır.

Lizozom zarı

Lizozom zarı, proteinlerin, karbonhidratların, yağların, nükleik asitlerin ve diğer hücresel içeriklerin parçalanması için reaksiyonlar sağlayan aktif enzimler (50'den fazla) arasında bir "kalkan" rolü oynar. Membran, hidrolitik enzimlerin (proteazlar, lipazlar) etkisi için gerekli olan asidik bir ortamı (pH 5) koruyan ATP'ye bağımlı bir proton pompası (pompa) gibi benzersiz proteinler ve aynı zamanda ürünlerine izin veren taşıma proteinleri içerir. lizozomdan ayrılmak için makromolekül yıkımı. Bu tür membranlar onları proteazların etkisinden korur.

Biyolojik zarların genel işlevleri aşağıdaki:

Hücrenin içeriğini dış ortamdan ve organellerin içeriğini sitoplazmadan sınırlarlar.

Maddelerin hücre içine ve dışına, sitoplazmadan organellere ve hücre dışına taşınmasını sağlarlar.

Reseptör rolünü oynarlar (çevreden sinyalleri alma ve dönüştürme, hücre maddelerinin tanınması vb.).

Katalizördürler (membran kimyasal proseslerini sağlarlar).

Enerjinin dönüşümüne katılın.

Biyolojik membranların genel özellikleri

İstisnasız tüm hücre zarları genel bir prensibe göre inşa edilmiştir: bunlar, protein moleküllerini içeren çift katmanlı lipid moleküllerinden oluşan ince lipoprotein filmleridir. Ağırlık açısından, membran tipine bağlı olarak, lipidler %25-60 ve proteinler %40-75'ini oluşturur. Birçok zar, miktarı% 2-10'a ulaşabilen karbonhidratlar içerir.

Biyolojik membranlar, maddeleri çevreleyen çözeltiden çok seçici bir şekilde geçirir. Suyu oldukça kolay geçerler ve suda çözünen maddelerin çoğunu ve başta iyonize olan veya elektrik yükü taşıyan maddeleri tutarlar. Bu nedenle biyomembranlar, tuzlu çözeltilerde iyi elektrik yalıtkanlarıdır.

Membran desteği dır-dir çift lipid tabakası fosfolipidlerin ve glikolipidlerin katıldığı oluşumunda. Lipid çift tabakası, hidrofobik radikalleri içeride gizlenmiş ve hidrofilik gruplar dışa dönük ve sulu ortamla temas halinde olan iki sıra lipidden oluşur. Protein molekülleri, lipid çift tabakasında "çözünmüş" gibidir.

Plazma zarının kesiti

Membranların lipid bileşimi:

fosfolipitler. Tüm fosfolipidler 2 gruba ayrılabilir - gliserofosfolipidler ve sfingofosfolipidler. Gliserofosfolipidler, fosfatidik asit türevleri olarak sınıflandırılır. En yaygın membran gliserofosfolipidleri, fosfatidilkolinler ve fosfatidiletanolaminlerdir. Ökaryotik hücrelerin zarlarında çok sayıda farklı fosfolipit bulunmuştur ve bunlar farklı hücre zarlarına eşit olmayan bir şekilde dağılmıştır. Bu eşitsizlik, hem polar "kafaların" hem de asil kalıntılarının dağılımını ifade eder.

Mitokondri iç zarının spesifik fosfolipidleri, gliserol ve iki fosfatidik asit tortusu temelinde inşa edilen kardiyolipinlerdir (difosfatidilgliseroller). Mitokondri iç zarının enzimleri tarafından sentezlenirler ve tüm zar fosfolipidlerinin yaklaşık %22'sini oluştururlar.

Hücrelerin plazma zarları önemli miktarlarda sfingomyelin içerir. Sfingomiyelinler, sfingosinin açillenmiş bir amino alkolü olan seramid bazında yapılır. Polar grup, bir fosforik asit kalıntısı ve kolin, etanolamin veya serinden oluşur. Sfingomyelinler, sinir liflerinin miyelin kılıfındaki ana lipidlerdir.

Glikolipidler. Glikolipidlerde hidrofobik kısım seramid ile temsil edilir. Hidrofilik grup - seramitin ilk karbon atomundaki hidroksil grubuna bir glikozidik bağla bağlanan bir karbonhidrat kalıntısı. Karbonhidrat kısmının uzunluğuna ve yapısına bağlı olarak, serebrositler, bir mono- veya oligosakarit kalıntısı içeren ve gangliosidler, OH grubuna, N-asetilnöraminik asit (NANA) içeren kompleks, dallı bir oligosakarit eklenir.

Glikosfingolipidlerin polar "kafaları" plazma zarlarının dış yüzeyinde bulunur. Beyin hücrelerinin, eritrositlerin ve epitel hücrelerinin zarlarında önemli miktarda glikolipid bulunur. Farklı bireylerin eritrositlerinin gangliozitleri, antijenik özellikler sergileyen oligosakarit zincirlerinin yapısında farklılık gösterir.

Kolesterol. Kolesterol, hayvan hücrelerinin tüm zarlarında bulunur. Molekül, sert bir hidrofobik çekirdek ve esnek bir hidrokarbon zincirinden oluşur, tek hidroksil grubu "kutup başıdır".

Bir hayvan hücresi için ortalama kolesterol/fosfolipid molar oranı 0,3-0,4'tür, ancak plazma zarında bu oran çok daha yüksektir (0,8-0,9). Zarlarda kolesterolün varlığı, yağ asitlerinin hareketliliğini azaltır, lipitlerin ve proteinlerin yanal difüzyonunu azaltır ve bu nedenle aşağıdakilerin işlevlerini etkileyebilir: zar proteinleri.

Bitki zarlarında kolesterol yoktur, ancak bitki steroidleri vardır - sitosterol ve stigmasterol.

Membran proteinleri: İntegral (transmembran) ve periferik olarak bölmek gelenekseldir. integral proteinler yüzeylerinde geniş hidrofobik bölgelere sahiptir ve suda çözünmezler. su. Hidrofobik etkileşimler yoluyla membran lipidleri ile birleşirler ve kısmen lipit çift tabakasının kalınlığına daldırılır ve genellikle çift tabakaya nüfuz ederek yüzeyler nispeten küçük hidrofilik alanlardır. Bu proteinleri ayırın membranlar sadece dodesil sülfat veya tuzlar gibi deterjanlarla elde edilebilir. lipid tabakasını yok eden ve proteini çözünür hale getiren safra asitleri onunla ortaklar oluşturarak biçimlendirin (çözünür hale getirin). Diğer tüm işlemler İntegral proteinlerin saflaştırılması, deterjanların varlığında da gerçekleştirilir. Periferik proteinler, lipid çift tabakasının yüzeyi ile ilişkilidir. elektrostatik kuvvetler ve tuzlu su çözeltileri ile membrandan yıkanabilir.

23. Maddelerin zarlardan geçiş mekanizmaları: basit difüzyon, pasif semptom ve antiport, birincil aktif taşıma, ikincil aktif taşıma, düzenlenmiş kanallar (örnekler). Makromoleküllerin ve parçacıkların zarından aktarın. Membranların hücreler arası etkileşimlere katılımı.

Bir kaç tane var maddelerin zardan geçiş mekanizmaları .

difüzyon- maddelerin konsantrasyon gradyanı boyunca membrandan penetrasyonu (konsantrasyonlarının daha yüksek olduğu alandan konsantrasyonlarının daha düşük olduğu alana). Maddelerin (su, iyonlar) dağınık taşınması, moleküler gözeneklere sahip zar proteinlerinin katılımıyla veya lipit fazının (yağda çözünen maddeler için) katılımıyla gerçekleştirilir.

Kolaylaştırılmış difüzyon ileözel zar taşıyıcı proteinler, bir veya başka bir iyon veya moleküle seçici olarak bağlanır ve bunları bir konsantrasyon gradyanı boyunca zar boyunca taşır.

Maddelerin kolaylaştırılmış difüzyonu

Translokaz proteinleri hücre zarlarında bulunur. Spesifik bir ligand ile etkileşime girerek, membran boyunca difüzyonunu (daha yüksek konsantrasyonlu bir alandan daha düşük konsantrasyonlu bir alana taşınması) sağlarlar. Protein kanallarından farklı olarak, translokazlar, ligand ile etkileşim sürecinde ve zardan geçişinde konformasyonel değişikliklere uğrar. Kinetik olarak, kolaylaştırılmış difüzyonla maddelerin transferi enzimatik bir reaksiyona benzer. Translokazlar için, ligand ile proteinin tüm bağlanma bölgelerinin işgal edildiği ve proteinlerin maksimum oranda Vmax'ta çalıştığı, doygun bir ligand konsantrasyonu vardır. Bu nedenle, kolaylaştırılmış difüzyon ile maddelerin taşınma hızı, sadece taşınan ligandın konsantrasyon gradyanına değil, aynı zamanda zardaki taşıyıcı proteinlerin sayısına da bağlıdır.

Membranın bir tarafından diğerine sadece suda çözünür bir madde taşıyan translokazlar vardır. Böyle basit bir taşıma denir "pasif uniport". Bir tek bağlantı noktası örneği, glikozu eritrosit zarı boyunca taşıyan bir translokaz olan GLUT-1'in işleyişidir:

GLUT-1 (S - glikoz molekülü) kullanılarak glikozun eritrositlere kolaylaştırılmış difüzyonu (uniport). Glikoz molekülü, plazma zarının dış yüzeyinde bir taşıyıcı ile bağlanır. Konformasyonel bir değişiklik meydana gelir ve glikoz tarafından işgal edilen taşıyıcının merkezi hücrenin içine maruz kalır. Konformasyonel değişiklikler nedeniyle, taşıyıcı glikoza olan afinitesini kaybeder ve molekül hücrenin sitozolüne salınır. Glikozun taşıyıcıdan ayrılması, proteinde konformasyonel bir değişikliğe neden olur ve orijinal "bilgisine" geri döner.

Bazı translokazlar, aynı yönde bir konsantrasyon gradyanı boyunca iki farklı madde taşıyabilir - pasif semptom veya zıt yönlerde - pasif antiport .

Pasif antiport mekanizması tarafından çalışan bir translokaz örneği, eritrosit zarının anyon taşıyıcısıdır. İç mitokondriyal zar, pasif antiport gerçekleştiren birçok translokaz içerir. Böyle bir transfer sürecinde, eşdeğer bir iyon değişimi meydana gelir, ancak her zaman sorumlu bir eşdeğer değişim olmaz.

birincil aktif taşıma

Bazı inorganik iyonların taşınması, taşıma ATPazlarının (iyon pompaları) katılımıyla konsantrasyon gradyanına aykırıdır. Tüm iyon pompaları aynı anda otofosforilasyon ve otodefosforilasyon yapabilen enzimler olarak hizmet eder. ATPazlar iyon özgüllüğü, taşınan iyon sayısı ve taşıma yönü bakımından farklılık gösterir. ATPaz'ın işleyişinin bir sonucu olarak, taşınan iyonlar zarın bir tarafında birikir. Mide mukozasının Ma+,K+-ATPase, Ca2+-ATPase ve H+,K+,-ATPase insan hücrelerinin plazma membranında en yaygın olanlarıdır.

Na+, K+-ATPaz

Bu taşıyıcı enzim, plazma zarı boyunca Na+ ve K+ iyonlarının ATP'ye bağlı taşınmasını katalize eder. Ka+,K+-ATPase, α ve β alt birimlerinden oluşur; α - katalitik büyük alt birim ve β - küçük alt birim (glikoprotein). Translokazın aktif formu tetramer (αβ)2'dir.

Na+,K+-ATPase, hücrede yüksek bir K+ konsantrasyonu ve düşük bir Na+ konsantrasyonunun korunmasından sorumludur. Na + D + -ATPase, pozitif yüklü üç iyonu ve ikisini de pompaladığı için, hücrenin iç yüzeyinde, dış yüzeyine göre negatif bir değerle zar üzerinde bir elektrik potansiyeli ortaya çıkar.

Ca2+-ATPaz sadece plazma zarında değil, aynı zamanda ER zarında da lokalizedir. Enzim, hücre zarını kapsayan on transmembran alanından oluşur. İkinci ve üçüncü alanlar arasında, kalsiyum bağlanmasına katılan birkaç aspartik asit kalıntısı bulunur. Dördüncü ve beşinci alanlar arasındaki bölge, aspartik asit tortusunda ATP bağlanması ve otofosforilasyon için bir merkeze sahiptir. Bazı hücrelerin plazma zarlarının Ca2+-ATPazlar'ı, kalmodulin proteini tarafından düzenlenir. Plazma zarının ve ER'nin Ca2+-ATPaz'larının her biri, birkaç izoform ile temsil edilir.

ikincil aktif taşıma

Bazı çözünen maddelerin bir konsantrasyon gradyanına karşı taşınması, başka bir maddenin konsantrasyon gradyanı boyunca aynı yönde (aktif semptom) veya zıt yönde (aktif antiport) eşzamanlı veya sıralı taşınmasına bağlıdır. İnsan hücrelerinde, Na+ çoğunlukla konsantrasyon gradyanı boyunca taşınan iyondur.

Ca2*-ATP-ase çalışması sürecindeki olayların sırası.

1 - sitozole bakan bir ATP-az bölgesi ile iki kalsiyum iyonunun bağlanması;

2 - iki Ca2+ iyonunun eklenmesinden kaynaklanan enzimin (ATPase) yükünde ve yapısındaki değişiklik, ATP için afinitede bir artışa ve otofosforilasyonun aktivasyonuna yol açar;

3 - otofosforilasyona bilgi değişiklikleri eşlik eder, ATPaz zarın içinden kapanır ve dışarıdan açılır;

4 - Kalsiyum iyonları için bağlanma merkezlerinin afinitesinde bir azalma vardır ve bunlar ATPaz'dan ayrılır;

5 - otodefosforilasyon magnezyum iyonları tarafından aktive edilir, bunun sonucunda Ca2+-ATP-ase bir fosfor kalıntısı ve iki Mg2+ iyonu kaybeder;

6 - ATPase orijinal durumuna döner.

Plazma zarının Na+,Ca2+ değiştiricisi (aktif antiport), sodyum iyonları hücre içine konsantrasyon gradyanı boyunca taşınır ve Ca2+ iyonları konsantrasyon gradyanına karşı hücreden çıkar.

Aktif semptom mekanizmasına göre, glikozun bağırsak hücreleri tarafından emilmesi ve birincil idrardan glikoz ve amino asitlerin böbrek hücreleri tarafından yeniden emilmesi meydana gelir.

Makromoleküllerin ve parçacıkların zarı boyunca taşınması: endositoz ve ekzositoz

Proteinlerin, nükleik asitlerin, polisakkaritlerin, lipoprotein komplekslerinin vb. makromolekülleri, iyonlar ve monomerlerin aksine hücre zarlarından geçmez. Makromoleküllerin, komplekslerinin ve parçacıklarının hücreye taşınması, endositoz yoluyla tamamen farklı bir şekilde gerçekleşir. saat endositoz (endo...- içeride) plazmalemmanın belirli bir bölümü, hücre dışı materyali yakalar ve olduğu gibi, membran istilasının bir sonucu olarak ortaya çıkan bir membran vakuolüne sararak sarar. Daha sonra, böyle bir vakuol, enzimleri makromolekülleri monomerlere parçalayan bir lizozoma bağlanır.

Endositozun ters süreci ekzositoz (ekzositoz...- dışarıda). Onun sayesinde hücre, hücre içi ürünleri veya vakuoller veya veziküller içindeki sindirilmemiş kalıntıları uzaklaştırır. Vezikül sitoplazmik zara yaklaşır, onunla birleşir ve içeriği çevreye salınır. Sindirim enzimleri, hormonlar, hemiselüloz vb. nasıl atılır.

Böylece biyolojik zarlar, hücrenin ana yapısal elemanları olarak sadece fiziksel sınırlar olarak değil, dinamik fonksiyonel yüzeyler olarak da hizmet eder. Organellerin zarlarında, maddelerin aktif emilimi, enerji dönüşümü, ATP sentezi vb. Gibi çok sayıda biyokimyasal işlem gerçekleştirilir.

HÜCRELER ARASI ETKİLEŞİMLERDE MEMBRANLARIN KATILIMI

Ökaryotik hücrelerin plazma zarı, ligandlarla etkileşime girerek spesifik hücresel tepkilere neden olan birçok özel reseptör içerir. Bazı reseptörler sinyal moleküllerini bağlar - hormonlar, nörotransmiterler, diğerleri - besinler ve metabolitler ve diğerleri hücre yapışmasında rol oynar. Bu sınıf, hücre tanıma ve yapışma için gerekli reseptörlerin yanı sıra fibronektin veya kollajen gibi hücre dışı matris proteinlerine hücre bağlanmasından sorumlu reseptörleri içerir.

Hücrelerin belirli karşılıklı tanıma ve yapışma yeteneği, embriyonik gelişim için önemlidir. Yetişkinlerde, yapışkan hücre-hücre ve hücre-matriks etkileşimleri, doku stabilitesini korumak için gerekli olmaya devam etmektedir. Geniş bir hücre yapışma reseptörleri ailesinde, integrinler, selektinler ve kaderinler en çok çalışılanlardır.

integrinler- kollajen, fibronektin, laminin vb. gibi hücre dışı matris molekülleri için geniş bir homolog hücre yüzeyi reseptörleri üst ailesi. Transmembran proteinler olarak, hücre iskeletinin hem hücre dışı molekülleri hem de hücre içi proteinleri ile etkileşime girerler. Bu nedenle, integrinler, hücre dışı ortamdan hücreye bilgi transferinde rol oynar, böylece farklılaşma yönünü, şeklini, mitotik aktivitesini ve göç etme yeteneğini belirler. Bilgi aktarımı da ters yönde gidebilir - hücre içi proteinlerden reseptör yoluyla hücre dışı matrise.

Bazı integrin örnekleri:

hücre dışı matris proteinleri için reseptörler. Hücre dışı matrisin glikoprotein bileşenlerine, özellikle fibronektin, laminin ve vitronektin'e bağlanırlar (bkz. bölüm 15);

trombosit integrinleri (IIb ve IIIa), kan pıhtılaşması sırasında meydana gelen trombosit agregasyonunda yer alır;

lökosit yapışma proteinleri. Enfeksiyon ve iltihaplanma bölgesine göç etmek için lökositlerin vasküler endotelyal hücrelerle etkileşime girmesi gerekir. Bu etkileşim, inflamasyon sırasında T-lenfositlerin fibroblastlara bağlanmasına aracılık edebilir.

Kadherinler ve selektinler hücreler arası yapışmada rol oynayan transmembran Ca2+ bağımlı glikoprotein aileleri. Bu tip reseptörlerin hücreler arası yapışmaya dahil olmasının üç olası yolu.

fibronektin reseptörü. Fibronektin reseptörü, integrin ailesine aittir. Her alt birimin tek bir transmembran alanı, kısa bir sitoplazmik alanı ve genişletilmiş bir N-hücre dışı alanı vardır. İntegrinin her iki alt birimi (α, β) glikosile edilir ve kovalent olmayan bağlarla bir arada tutulur, α-alt birimi tek bir polipeptit zinciri olarak sentezlenir, daha sonra küçük bir transmembran zincirine ve disülfid ile bağlanan büyük bir hücre dışı zincire bölünür. köprüler. β-alt birimi, her biri 40 amino asit kalıntısından oluşan 4 tekrar içerir. α-alt birimleri sistein açısından zengindir ve birçok zincir içi disülfid bağı içerir (şekilde gösterilmemiştir). İntegrin, dışarıdaki fibronektine ve hücre içindeki hücre iskeletine bağlanarak bir transmembran bağlayıcı görevi görür.

Hücreler arası yapışma sürecinde hücre yüzey molekülleri arasındaki etkileşim yöntemleri. A - bir hücrenin reseptörleri, komşu hücrelerin aynı reseptörlerine bağlanabilir (homofilik bağlanma); B - bir hücrenin reseptörleri, başka bir tür komşu hücrenin reseptörlerine bağlanabilir (heterofilik bağlanma); B - komşu hücrelerin hücre yüzeyi reseptörleri, polivalent bağlayıcı moleküller kullanarak birbirleriyle iletişim kurabilir.

Farklı dokulardan gelen kadherinler, %50-60 homolog amino asit dizileri ile çok benzerdir. Her reseptör bir transmembran domenine sahiptir.

Kadherin reseptörlerinin üç grubu tam olarak karakterize edilmiştir:

E-cadherin, epitelyal ve embriyonik dokulardaki birçok hücrenin yüzeyinde bulunur;

N-cadherin sinir hücrelerinin, kalp hücrelerinin ve lensin yüzeyinde lokalizedir;

P-cadherin, plasenta ve epidermisin hücrelerinde bulunur.

Kadherinler, ilk hücreler arası adezyonda, morf ve organogenez aşamalarında önemli bir rol oynar ve dokuların, özellikle epitelyal tek tabakanın yapısal bütünlüğünü ve polaritesini sağlar.

Ailede seçici reseptörler, üç protein en iyi incelenir: L-selektin, P-selektin ve E-selektin. Selektinlerin hücre dışı kısmı şunlardan oluşur: 3 domainler: birinci domain, 2-9 blok tekrar eden amino asit kalıntısı (tamamlayıcı-düzenleyici protein) ile temsil edilir, ikincisi epidermal büyüme faktörü (EGF) alanıdır ve üçüncüsü N-terminal lektin alanıdır. Selektinler L, P, E, tamamlayıcı düzenleyici proteindeki blok sayısında farklılık gösterir. Lektinler, hücre dışı matrisin glikoproteinlerinde, proteoglikanlarında ve glikolipidlerinde belirli karbonhidrat kalıntıları dizileriyle spesifik olarak etkileşime giren bir protein ailesidir.

hücre zarı

Bir hücre zarının görüntüsü. Küçük mavi ve beyaz toplar, fosfolipidlerin hidrofobik "kafalarına" karşılık gelir ve onlara bağlı çizgiler hidrofilik "kuyruklara" karşılık gelir. Şekil yalnızca integral zar proteinlerini (kırmızı küreler ve sarı sarmallar) göstermektedir. Zar içindeki sarı oval noktalar - kolesterol molekülleri Membranın dışındaki sarı-yeşil boncuk zincirleri - glikokaliksi oluşturan oligosakarit zincirleri

Biyolojik zar ayrıca çeşitli proteinler içerir: integral (zara nüfuz eden), yarı-integral (bir uçtan dış veya iç lipit tabakasına daldırılır), yüzey (zarın dış veya iç taraflarına bitişik olarak bulunur). Bazı proteinler, hücre zarının hücre içindeki hücre iskeleti ve (varsa) hücre duvarı ile temas noktalarıdır. İntegral proteinlerin bazıları iyon kanalları, çeşitli taşıyıcılar ve reseptörler olarak işlev görür.

Fonksiyonlar

bariyer - çevre ile düzenlenmiş, seçici, pasif ve aktif bir metabolizma sağlar. Örneğin, peroksizom zarı sitoplazmayı hücre için tehlikeli olan peroksitlerden korur. Seçici geçirgenlik, bir zarın çeşitli atomlara veya moleküllere karşı geçirgenliğinin boyutlarına, elektrik yüklerine ve kimyasal özelliklerine bağlı olduğu anlamına gelir. Seçici geçirgenlik, hücre ve hücre bölümlerinin ortamdan ayrılmasını sağlar ve gerekli maddeleri sağlar.
taşıma - zardan hücre içine ve hücre dışına maddelerin taşınması vardır. Membranlar aracılığıyla taşıma şunları sağlar: besinlerin verilmesi, metabolizmanın son ürünlerinin uzaklaştırılması, çeşitli maddelerin salgılanması, iyonik gradyanların oluşturulması, hücrede işlev için gerekli olan optimum iyonların ve konsantrasyonunun korunması hücresel enzimler.
Herhangi bir nedenle fosfolipid çift katmanını geçemeyen (örneğin, membranın hidrofobik olması ve hidrofilik maddelerin geçmesine izin vermemesi veya büyük boyutları nedeniyle hidrofilik özellikler nedeniyle), ancak hücre için gerekli olan parçacıklar , özel taşıyıcı proteinler (taşıyıcılar) ve kanal proteinleri yoluyla veya endositoz yoluyla zara nüfuz edebilir.
Pasif taşımada maddeler, difüzyon yoluyla konsantrasyon gradyanı boyunca enerji harcamadan lipid çift tabakasını geçerler. Bu mekanizmanın bir varyantı, belirli bir molekülün bir maddenin zardan geçmesine yardımcı olduğu kolaylaştırılmış difüzyondur. Bu molekül, yalnızca bir tür maddenin geçmesine izin veren bir kanala sahip olabilir.
Aktif taşıma, bir konsantrasyon gradyanına karşı gerçekleştiği için enerji gerektirir. Zar üzerinde, potasyum iyonlarını (K +) aktif olarak hücre içine pompalayan ve sodyum iyonlarını (Na +) dışarı pompalayan ATPaz dahil olmak üzere özel pompa proteinleri vardır.
matris - zar proteinlerinin belirli bir göreceli konumunu ve yönünü, optimal etkileşimlerini sağlar.
mekanik - hücrenin özerkliğini, hücre içi yapılarını ve diğer hücrelerle (dokularda) bağlantı sağlar. Hücre duvarları, mekanik işlevin sağlanmasında ve hayvanlarda - hücreler arası maddede önemli bir rol oynar.
enerji - kloroplastlarda fotosentez ve mitokondride hücresel solunum sırasında, enerji transfer sistemleri proteinlerin de katıldığı zarlarında çalışır;
reseptör - zarda bulunan bazı proteinler reseptörlerdir (hücrenin belirli sinyalleri algıladığı moleküller).
Örneğin kanda dolaşan hormonlar sadece bu hormonlara karşılık gelen alıcılara sahip olan hedef hücreler üzerinde etki gösterirler. Nörotransmiterler (sinir uyarılarını ileten kimyasallar) ayrıca hedef hücrelerdeki spesifik reseptör proteinlerine bağlanır.
enzimatik - zar proteinleri genellikle enzimlerdir. Örneğin, bağırsak epitel hücrelerinin plazma zarları, sindirim enzimleri içerir.
biyopotansiyellerin üretilmesi ve iletilmesinin uygulanması.
Membran yardımıyla, hücrede sabit bir iyon konsantrasyonu korunur: hücre içindeki K + iyonunun konsantrasyonu dışarıdan çok daha yüksektir ve Na + konsantrasyonu çok daha düşüktür, bu çok önemlidir, çünkü çok önemlidir. bu, zar boyunca potansiyel farkı korur ve bir sinir impulsu üretir.
hücre işaretlemesi - hücrenin tanımlanmasına izin veren işaretler - "etiketler" olarak işlev gören zar üzerinde antijenler vardır. Bunlar, "antenler" rolünü oynayan glikoproteinlerdir (yani, onlara bağlı dallı oligosakarit yan zincirleri olan proteinler). Sayısız yan zincir konfigürasyonu nedeniyle, her hücre tipi için özel bir işaretleyici yapmak mümkündür. İşaretleyicilerin yardımıyla hücreler, diğer hücreleri tanıyabilir ve örneğin organ ve doku oluştururken onlarla uyum içinde hareket edebilir. Ayrıca bağışıklık sisteminin yabancı antijenleri tanımasını sağlar.

Biyomembranların yapısı ve bileşimi

Zarlar üç lipid sınıfından oluşur: fosfolipidler, glikolipidler ve kolesterol. Fosfolipidler ve glikolipidler (kendilerine bağlı karbonhidratlara sahip lipidler), yüklü bir hidrofilik "kafa" ile ilişkili iki uzun hidrofobik hidrokarbon "kuyruklarından" oluşur. Kolesterol, hidrofobik lipid kuyrukları arasındaki boş alanı kaplayarak ve bükülmelerini önleyerek zarı sertleştirir. Bu nedenle, kolesterol içeriği düşük olan zarlar daha esnek, kolesterol içeriği yüksek olanlar daha sert ve kırılgandır. Kolesterol ayrıca polar moleküllerin hücreden hücreye hareketini engelleyen bir “durdurucu” görevi görür. Zarın önemli bir kısmı, içine giren ve zarların çeşitli özelliklerinden sorumlu olan proteinlerden oluşur. Farklı membranlardaki bileşimleri ve yönelimleri farklıdır.

Hücre zarları genellikle asimetriktir, yani katmanlar lipid bileşiminde farklılık gösterir, tek bir molekülün bir katmandan diğerine geçişi (sözde takla) zor.

Zar organelleri

Bunlar, hyaloplazmadan membranlarla ayrılmış, sitoplazmanın kapalı tek veya birbirine bağlı bölümleridir. Tek zarlı organeller arasında endoplazmik retikulum, Golgi aygıtı, lizozomlar, vakuoller, peroksizomlar; iki zara - çekirdek, mitokondri, plastidler. Çeşitli organellerin zarlarının yapısı, lipitlerin ve zar proteinlerinin bileşiminde farklılık gösterir.

Seçici geçirgenlik

Hücre zarlarının seçici geçirgenliği vardır: glikoz, amino asitler, yağ asitleri, gliserol ve iyonlar bunlardan yavaşça yayılır ve zarların kendileri bu süreci belirli bir dereceye kadar aktif olarak düzenler - bazı maddeler geçer, diğerleri geçmez. Maddelerin hücreye girişi veya hücreden dışarıya atılması için dört ana mekanizma vardır: difüzyon, ozmoz, aktif taşıma ve ekzo- veya endositoz. İlk iki süreç doğada pasiftir, yani enerji gerektirmezler; son ikisi enerji tüketimi ile ilgili aktif süreçlerdir.

Pasif taşıma sırasında zarın seçici geçirgenliği, özel kanallar - integral proteinlerden kaynaklanmaktadır. Membranın içinden ve içinden geçerek bir tür geçit oluştururlar. K, Na ve Cl elementlerinin kendi kanalları vardır. Konsantrasyon gradyanı ile ilgili olarak, bu elementlerin molekülleri hücrenin içine ve dışına hareket eder. Tahriş olduğunda, sodyum iyonu kanalları açılır ve hücreye keskin bir sodyum iyonu akışı olur. Bu, membran potansiyelinde bir dengesizliğe neden olur. Bundan sonra, membran potansiyeli geri yüklenir. Potasyum kanalları her zaman açıktır, bunların içinden potasyum iyonları yavaş yavaş hücreye girer.

Ayrıca bakınız

Edebiyat

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Faz geçişleri sırasında lipid zarları. - M.: Nauka, 1994.
Gennis R. Biyomembranlar. Moleküler yapı ve fonksiyonlar: İngilizce'den çeviri. = Biyomembranlar. Moleküler yapı ve fonksiyon (Robert B. Gennis). - 1. baskı. - E.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
Ivanov V.G., Berestovsky T.N. biyolojik zarların lipid çift tabakası. - M.: Nauka, 1982.
Rubin A.B. Biyofizik, 2 ciltlik ders kitabı. - 3. baskı, gözden geçirilmiş ve genişletilmiş. - M.: Moskova University Press, 2004. -

hücre zarı , veya plazmalemma,- tüm hücreler için en kalıcı, temel, evrensel zar. Tüm hücreyi kaplayan en ince (yaklaşık 10 nm) filmdir. Plazmalemma, protein ve fosfolipit moleküllerinden oluşur (Şekil 1.6).

Fosfolipid molekülleri iki sıra halinde düzenlenmiştir - hidrofobik uçları içe doğru, hidrofilik kafaları iç ve dış su ortamına doğru. Bazı yerlerde, fosfolipidlerin çift tabakası (çift tabaka) protein molekülleri (integral proteinler) ile nüfuz eder. Bu tür protein moleküllerinin içinde, suda çözünür maddelerin geçtiği kanallar - gözenekler vardır. Diğer protein molekülleri, lipit çift tabakasına bir taraftan veya diğer taraftan (yarı-integral proteinler) nüfuz eder. Ökaryotik hücrelerin zarlarının yüzeyinde periferik proteinler bulunur. Lipid ve protein molekülleri hidrofilik-hidrofobik etkileşimlerle bir arada tutulur.

Membranların özellikleri ve işlevleri. Tüm hücre zarları hareketli sıvı yapılardır, çünkü lipid ve protein molekülleri kovalent bağlarla bağlanmazlar ve zar düzleminde oldukça hızlı hareket edebilirler. Bundan dolayı membranlar konfigürasyonlarını değiştirebilir, yani akışkanlığa sahiptirler.

Membranlar çok dinamik yapılardır. Hasardan hızla kurtulurlar ve ayrıca hücresel hareketlerle gerilir ve büzülürler.

Farklı hücre tiplerinin zarları, hem kimyasal bileşimde hem de içlerindeki proteinlerin, glikoproteinlerin ve lipidlerin nispi içeriğinde ve sonuç olarak, içlerinde bulunan reseptörlerin doğasında önemli ölçüde farklılık gösterir. Bu nedenle her hücre tipi, esas olarak belirlenen bir bireysellik ile karakterize edilir. glikoproteinler. Hücre zarından çıkıntı yapan dallı zincirli glikoproteinler, faktör tanıma dış çevrenin yanı sıra ilgili hücrelerin karşılıklı olarak tanınması. Örneğin, yumurta ve sperm birbirini, bütün bir yapının ayrı elemanları olarak birbirine uyan hücre yüzeyi glikoproteinleri ile tanır. Böyle bir karşılıklı tanıma, döllenmeden önceki gerekli bir aşamadır.

Doku farklılaşması sürecinde de benzer bir fenomen gözlenir. Bu durumda, plazmalemma bölümlerini tanıma yardımı ile yapı olarak benzer hücreler, birbirlerine göre doğru bir şekilde yönlendirilirler, böylece yapışmalarını ve doku oluşumunu sağlarlar. Tanıma ile ilgili ulaşım yönetmeliği moleküller ve iyonlar, glikoproteinlerin antijen rolünü oynadığı immünolojik bir tepkinin yanı sıra zardan geçer. Böylece şekerler bilgi molekülleri olarak işlev görebilir (proteinlere ve nükleik asitlere benzer şekilde). Zarlar ayrıca spesifik reseptörler, elektron taşıyıcılar, enerji dönüştürücüler, enzimatik proteinler içerir. Proteinler, belirli moleküllerin hücre içine veya dışına taşınmasını sağlamada, hücre iskeletinin hücre zarlarıyla yapısal bağlantısını gerçekleştirmede veya çevreden kimyasal sinyalleri almak ve dönüştürmek için reseptör görevi görür.

Membranın en önemli özelliği de seçici geçirgenlik. Bu, moleküllerin ve iyonların farklı hızlarda içinden geçtiği ve moleküllerin boyutu ne kadar büyükse, zardan geçişlerinin o kadar yavaş olduğu anlamına gelir. Bu özellik plazma zarını şu şekilde tanımlar: ozmotik bariyer. Su ve içinde çözünen gazlar maksimum nüfuz gücüne sahiptir; iyonlar zardan çok daha yavaş geçer. Suyun bir zardan difüzyonuna denir ozmoz.

Maddelerin zardan taşınması için çeşitli mekanizmalar vardır.

aktif taşımacılık enerji maliyetleri ile ilişkilidir ve maddelerin konsantrasyon gradyanlarına karşı taşınmasına hizmet eder. O olarak adlandırılanları oluşturan özel taşıyıcı proteinler tarafından gerçekleştirilir. iyon pompaları. En çok çalışılan hayvan hücrelerindeki Na - / K - pompasıdır, K - iyonlarını emerken Na + iyonlarını aktif olarak dışarı pompalar. Bu nedenle, hücrede çevreye kıyasla büyük bir K - konsantrasyonu ve daha düşük bir Na + korunur. Bu süreç ATP'nin enerjisini tüketir.

Membran pompa yardımıyla aktif taşıma sonucunda hücrede Mg2 ve Ca2+ konsantrasyonu da düzenlenir.

İyonların hücreye aktif taşınması sürecinde, çeşitli şekerler, nükleotitler ve amino asitler sitoplazmik zardan geçer.

Proteinlerin, nükleik asitlerin, polisakkaritlerin, lipoprotein komplekslerinin vb. makromolekülleri, iyonlar ve monomerlerin aksine hücre zarlarından geçmez. Makromoleküllerin, komplekslerinin ve parçacıklarının hücreye taşınması, endositoz yoluyla tamamen farklı bir şekilde gerçekleşir. saat endositoz (endo...- içeride) plazmalemmanın belirli bir bölümü, hücre dışı materyali yakalar ve olduğu gibi, zarın istilasının bir sonucu olarak ortaya çıkan bir zar vakuolüne sararak sarar. Daha sonra, böyle bir vakuol, enzimleri makromolekülleri monomerlere parçalayan bir lizozoma bağlanır.

Endositozun ters süreci ekzositoz (ekzositoz...- dışarıda). Onun sayesinde hücre, hücre içi ürünleri veya vakuoller veya pu-lar içine alınmış sindirilmemiş kalıntıları uzaklaştırır.

kabarcıklar. Vezikül sitoplazmik zara yaklaşır, onunla birleşir ve içeriği çevreye salınır. Sindirim enzimleri, hormonlar, hemiselüloz vb. nasıl atılır.

Biyolojik zarların işlevleri aşağıdaki:

Hücrenin içeriğini dış ortamdan ve organellerin içeriğini sitoplazmadan sınırlarlar.

Maddelerin hücre içine ve dışına, sitoplazmadan organellere ve hücre dışına taşınmasını sağlarlar.

Reseptör rolünü oynarlar (çevreden sinyalleri alma ve dönüştürme, hücre maddelerinin tanınması vb.).

Katalizördürler (membran kimyasal proseslerini sağlarlar).

Enerjinin dönüşümüne katılın.